[B]Tropheus sp. “Caramba” (Teleostei: Cichlidae) türü ağızda kuluçka yapan balıklarda annelik kaynaklı sosyal yoksunluk üreme başarı oranını ve balık yavrularının hayatta kalma oranını düşürür[/B]

Jindřich Novák 1, Daniel Frynta 2, Daniela Nováková 3,4 & Jiří Patoka 1
1Department of Zoology and Fisheries, Faculty of Agrobiology, Food and Natural Resources, Czech University of Life Sciences Prague, Kamýcká 129, 16500 Prague‑Suchdol, Czech Republic
2Department of Zoology, Faculty of Science, Charles University, Viničná 7, 12844 Prague, Czech Republic
3Department of Physiology, Faculty of Science, Charles University, Viničná 7, 12844 Prague, Czech Republic
4First Faculty of Medicine, Charles University, Kateřinská 32, 12108 Prague, Czech Republic

[B]Özet[/B]

Yavruların annelerinden erken ayrılması sosyal yoksunluğa neden olur. Yumurtaların ve yavruların ebeveynin ağız boşluğunda kuluçkaya yatırıldığı ağızda kuluçka, balıklarda üreme stratejilerinden biridir. Tropheus cinsi Afrika göl cikletlerinde kuluçkaya yatıran ebeveyn annedir. Bunların çoğu esaret altında üretilir ve bazı üreticiler yumurtaların anneden ayrı olarak kuluçkaya yatırıldığı yapay kuluçka makineleri kullanır. Bu uygulamanın yapay kuluçka yöntemiyle üretilen balık bireylerinin üreme oranını önemli ölçüde değiştirebileceğini varsaydık. Tropheus sp. “Caramba” üzerinde 10 yıl süren uzun vadeli deneyde, anne tarafından kuluçkaya yatırılan ve ayrılan bireyler karşılaştırıldı. Annenin ağız boşluğu dışında yapay yumurta ve yavru kuluçkasının olumsuz bir etkisi olduğunu bulduk. Yoksun bırakılan dişiler, anne tarafından kuluçkaya yatırılan dişilerle aynı sayıda yumurta bıraktı, ancak yumurtaların çoğu kuluçka sırasında kayboldu. Ayrıca, üreme sıklığı, anne tarafından kuluçkaya yatırılan dişilere kıyasla, beslenmeden mahrum bırakılan dişilerde önemli ölçüde daha düşüktü. Bu çalışma öncü nitelikte olarak değerlendirilmelidir. Bu nedenle ve refah ilkelerine saygı duyarak, benzer şekilde tasarlanmış deneylerin diğer potansiyel olarak hassas ağızda kuluçka yapan balıklar üzerinde yoğunlaşmasını şiddetle tavsiye ediyoruz. Sendrom doğrulandıktan sonra, genel olarak ağızda kuluçka yapan balıkların yapay kuluçkaya yatırılmasından kaçınılmasını öneriyoruz.

Annelerden erken ayrılma, yavrularda sosyal yoksunluğa neden olur. Bu tür yoksun bireylerde, normal davranış kalıpları, yeterli sosyal deneyim fırsatının olmaması nedeniyle değişir veya kesintiye uğrar ve ilgili psikososyal stres, bireyin daha sonraki gelişimini etkileyerek yaşamın ilerleyen dönemlerinde geri dönüşü olmayan davranışsal değişikliklere yol açar. Bu olgular, çoğunlukla omurgalılar ve bazı omurgasız vakaları da içeren çeşitli hayvan taksonlarında gözlemlenmiştir ve bir paradigma olarak algılanmaktadır. Tipik semptomlar arasında şiddet içeren davranışlar, bozulmuş sosyal iletişim ve sosyal etkileşimlerdeki performans, sosyal olarak öğrenme yeteneğinde azalma, değişmiş üreme davranışı ve strese karşı daha yüksek duyarlılık yer almaktadır. Ayrıca, erken sosyal yoksunluğun etkilenen bireylerin nörogenomik profili üzerinde olumsuz yaşam boyu etkileri olmuştur.

Bununla birlikte, sosyal deneyimlerin etkilenen bireylerin davranışlarını ve beyin gelişimini nasıl etkilediğine dair mekanizmalar henüz tam olarak aydınlatılmamıştır. Bu durum, gelişmiş ebeveyn bakımına sahip türlerde sosyal deneyimler üzerindeki tam kontrolün eksikliğinden kaynaklanır; burada sosyal izolasyon ve ebeveyn(ler)den izolasyon, düzenli bireysel gelişimi bozabilir. Dahası, çoğu hayvanda sosyal davranış, izole edilmesi ve tam olarak anlaşılması zor olan çeşitli etkileşimli uyaranlar tarafından tetiklenen karmaşık bir eylem kümesidir. Bu nedenle, ortaya çıkan spesifik sosyal eksiklikleri genel bozukluklardan ayırt etmek zordur. Özellikle ticari olarak yetiştirilen hayvanlar genellikle doğal olarak serbest yaşayan hale gelecekleri yaşa ulaşmadan önce annelerinden/ebeveynlerinden ayrıldıkları için, bu türlerde sosyal yoksunluğa odaklanan deneyler değerlidir. Süs balığı yetiştiriciliği dünya çapında birçok meraklısı olan çok popüler bir hobi olduğundan, üreticiler talep edilen türleri büyük miktarlarda yetiştirmeye veya sahalardan toplamaya motive olurlar. Ağızda kuluçka yapan cikletler, çok popüler ve en çok ticareti yapılan süs balığı taksonlarına aittir ve bunların büyük çoğunluğu esaret altında üretilir.

Ağızda kuluçka, diğer adıyla oral veya bukkal kuluçka, yavru hayatta kalma oranını artırmak için kullanılan ebeveyn bakım stratejilerinden biridir. Bir ebeveyn veya her iki ebeveyn, yumurta kümesini ve muhtemelen yeni çıkmış embriyoları, yumurta sarısı kesesinin tamamen veya neredeyse tamamen emilene kadar hyoid bölgesinin ventral çıkıntısında (memelilerdeki hareketli dil kaslarını tutan sivri ventral çıkıntı, balıklarda hareketsiz, kemiksi ve solungaç tabanını destekleyen bir plaka halindedir) kuluçkaya yatırır. Kuluçkaya yatıran ebeveyn, avlanma riski algısı gibi çevresel ipuçlarına yanıt olarak kuluçka süresini ayarlayabilir. Ağızda kuluçka, hem tatlı su hem de deniz balıklarında yaygın bir ebeveyn bakım stratejisidir ve çeşitli balık taksonlarında bulunabilir. Baba modeli baskın tiptir ve çoğu grup için bilinmektedir. Oysa anne ve çift ebeveynli ağızda kuluçka tipik olarak cikletlerde görülür. Ağızda kuluçkalama sırasında insan kaynaklı gürültü gibi bazı stres faktörleri, etkilenen yavruların hayatta kalma oranına olumsuz yansıyabilir.

Hem ticari hem de hobi amaçlı ağızda kuluçkalayan balık türü üreticileri, göz lekesi aşamasındaki balık yumurtaları için uygun bir çoğaltma yöntemi olarak yukarı doğru hava akımı sağlayan kuluçka makineleri (yapay ağızlar, yumurta karıştırıcıları veya yumurta çıkarma yöntemi olarak da adlandırılır) kullanmaktadır. Kuluçka makinesindeki yumurtalar, kuluçka süresi boyunca düşük basınçlı bir hava pompası ile çalkalanır. Bu yöntem, kontrol seçeneklerini iyileştirmek ve yavru balık yetiştirme verimliliğini artırmak için üreticiler tarafından önerilmektedir.

Öte yandan, çeşitli çalışmalar, yapay kuluçkalamanın, kuluçkaya yatırılan hem omurgasız hem de omurgalı hayvanların psikososyal gelişimine olumsuz etkilerini göstermektedir; bu durum refah ilkelerine aykırıdır ve duygusal ve psikolojik olarak rahatsız bireylere yol açabilir. Balıklarda, yetişkin sosyal davranışının ve nörofizyolojik gelişimin, yaşamın erken dönemindeki sosyal deneyimlerle sürekli olarak değiştirildiği bulunmuştur. İzlenim bırakma, balık gelişiminde çok önemli hassas bir dönemdir ve Oreochromis spp. gibi ağızda kuluçka yapan bazı türlerde, yumurtaların anneden erken ayrılmasının, yavruların yaşamının ilerleyen dönemlerinde yavrular arası sosyal bağ oluşumu üzerinde önemli olumsuz bir etkiye neden olduğu bulunmuştur. Balıklarda anneden veya ebeveynlerden ayrılmanın yol açtığı bu tür sosyal yoksunluğun niteliksel olarak incelenmesinin önemi açıktır.

Sosyal yoksunluk genel olarak süs balığı yetiştiriciliğini ve özellikle ağızda kuluçka yapan balıkların refahını olumsuz etkileyebileceğinden, bu sendromu ve olası sonuçlarını, Afrika'daki Tanganyika Gölü'ne özgü Tropheus cinsi cikletlerde, özellikle üreme ve balık yavrularının hayatta kalma oranına odaklanarak araştırmaya karar verdik. Bu ağızda kuluçka yapan cikletlerde yavruların sosyal yoksunluğuna dair daha önce herhangi bir kayıt bulunmamaktadır. Bu cinsin türleri, üst kıyı bölgesindeki kayalık habitatlarda bol miktarda bulunur ve burada alglerle beslenirler ve yırtıcılardan saklanırlar; kumlu veya çamurlu dip ve kıyılardan ise kesinlikle kaçınırlar. Ekolojik ve genetik çalışmalardan, Tropheus cikletlerinin yer bağlılığı gösterdiği ve daha büyük mesafeleri ve uygun olmayan habitatları geçemediği anlaşılmaktadır. Bu balıklar, piyasadaki popüler süs balığı türleri arasındadır. Tropheus ağızda kuluçka yapan balıklar, tanktaki her bireyin alfa'dan omega'ya kadar olan rolünün iyi ifade edildiği doğrusal bir hiyerarşiye sahip bir topluluk oluşturur. Süs balığı yetiştiriciliği açısından, bu ağızda kuluçka yapan balıklar sözde sorunlu balık türleri arasında yer alır ve genel olarak Tropheus bireyleri düşüncesiz muameleden büyük ölçüde etkilenir ve sıklıkla stres sonucu ölür. Deney, farklı koşullar altında yetiştirilen Tropheus sp. “Caramba” dişilerinde ağızda kuluçka yapmanın etkinliğine özel bir odaklanma ile uzun vadeli bir çalışma olarak tasarlanmıştır: anne kuluçkası (N-dişiler) ve anne olmadan kuluçka makinesinde kuluçka (D-dişiler) olarak ifade edilecektir.

[B]Sonuçlar[/B]

Tablo 1, anneden ayrı yapay kuluçkalama sonuçlarını göstermektedir (farklı N dişilerinden 52 yumurta kümesi ve farklı D dişilerinden 30 yumurta kümesi). N ve D dişilerinin mutlak bireysel doğurganlığı neredeyse aynıydı. Ortalama yumurta sayısı sırasıyla 8,07 ve 8,13 idi. Yoksunluğun etkisi (N ve D) anlamlı değildi. Doğal kuluçkalamanın aksine, hem N hem de D annelerinin yavruları yüksek hayatta kalma oranları sergiledi (%78,8 ve %94,7). D dişi bireylerin ürettiği yavruların daha yüksek hayatta kalma oranı anlamlıydı.

Toplamda, Tropheus sp. “Caramba” dişi bireylerinin dört N ve dört D grubu tüm deney süresini tamamladı ve daha sonra analiz edildi. Deney süresi boyunca hem N hem de D dişi bireyleri boyutlarını yaklaşık 1-2 cm artırdı. Her biri 15 N dişi bireyden oluşan grupta, 2 yıllık süre boyunca 52-58 yumurtlama kaydedildi, ancak karşılık gelen D dişi gruplarında sadece 29-34 yumurtlama kaydedildi (Şekil 1, Tablo 1). Geeglm (Genelleştirilmiş Tahmin Denklemi Genelleştirilmiş Doğrusal Model), D dişi bireylerin N dişi bireylerden daha az sıklıkla yumurtladığını doğruladı.

Deneysel dönem boyunca 60 N dişi bireyin tamamı ve 60 D dişi bireyin 38'i üreme gösterdi (218 N ve 120 D yumurtlama). N dişi bireyler bir yumurtlamada 16'ya kadar yumurta üretti (ortalama sekiz civarında) ve tüm kuluçka süresi boyunca ortalama 6-7 yavru bıraktı. D dişi bireyler bir yumurtlamada benzer sayıda yumurta üretti (14'e kadar, ortalama sekiz ila dokuz) ancak en fazla üç yavru bıraktı, çoğunlukla ise hiç yavru bırakmadı (Şekil 1, Tablo 1). Böylece, doğal kuluçka süresi boyunca N dişi bireyler ortalama sadece iki embriyoyu yer veya kaybederken, D dişi bireyler dokuz embriyoya kadar kaybeder. D-anneler, N-annelere göre yumurtlama başına daha az embriyo büyüttü. Başarılı bir şekilde büyütülen embriyo sayısındaki varyasyonun %74,4'ü yoksunluğun etkisine atfedilebilir (%21,4'ü aynı annenin yumurta kümeleri arasındaki artık varyasyona).

[B]Tablo 1.[/B] Tropheus sp. “Caramba” yumurtalarının yapay kuluçka makinesinde kuluçkalanması: Grup tipi (N = “normal” = anne tarafından kuluçkaya yatırılmış; D = “yoksun” = yapay kuluçka makinesinde anneden ayrı olarak kuluçkaya yatırılmış); bırakılan yumurta sayısı: ortalama, aralık ve standart sapma (SS); başarılı bir şekilde yetiştirilen yavru sayısı: ortalama, aralık ve standart sapma (SS).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/160920261343061.jpg[/IMG]

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/160920261343561.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Tropheus sp. “Caramba” türünün anne tarafından kuluçkaya yatırılan ve sosyal olarak yoksun bırakılan dişilerinin üreme oranının karşılaştırılması: Grup tipi (N = “normal” = anne tarafından kuluçkaya yatırılan; D = “yoksun bırakılan” = yapay kuluçka makinesinde anneden ayrı olarak kuluçkaya yatırılan); Yumurtlamalar = her gruptaki tüm dişilerin 2 yıllık süre içindeki toplam yumurtlama sayısı ve medyanı; anneler tarafından başarıyla yetiştirilen yumurtlama başına maksimum yavru sayısı.

[B]Tartışma[/B]

Ağızda kuluçka yapan ciklet türü Tropheus sp. “Caramba”da, annenin ağız boşluğu dışında yapay yumurta ve yavru kuluçkasının olumsuz etkisi bulunmuştur. Bulgumuz, ebeveyn bakımı balıklarında sosyal ayrılıktan yoksunluğu gösteren nicel veriler içeren ilk belgedir. Bulgularımızın, ağızda kuluçka yapan süs balık türlerinin esaret altında üretimi ve çoğaltılmasına yeni bir bakış açısı getireceğine, kültür ve üreme yönetim uygulamalarıyla olası örtüşmeler sağlayacağına inanıyoruz. Yavrular bu uygulama nedeniyle açıkça sosyal olarak yoksun bırakılmış ve davranışları önemli ölçüde bozulmuş, bu da yumurtaların ve yavruların anne bakımında değişikliklere neden olmuştur. D-dişiler, N-dişilerle aynı oranda yumurta bırakmış ancak D-dişiler kuluçka sırasında yumurtalarının çoğunu kaybetmiştir. Ayrıca, anne tarafından kuluçkaya yatırılanlara kıyasla, yoksun bırakılan dişilerde üreme sıklığı oldukça düşüktür. Öte yandan, yapay kuluçka durumunda, N veya D-annelerin kökenine bakılmaksızın başarılı bir şekilde yumurtadan çıkan balıkların sayısı benzerdi ve her iki grupta da yumurtaların yaşayabilir olduğu sonucuna varılabilir. Bu nedenle, D-anneler tarafından bırakılan yumurtalardan başarılı bir şekilde yumurtadan çıkan yavru sayısı, bir anne tarafından kuluçkaya yatırılanlara kıyasla kuluçka makinesinde kuluçkaya yatırıldığında daha yüksektir. Bununla birlikte, anneden ayrı kuluçkaya yatırılan bireyler yoksun bırakılır ve muhtemelen yaşamlarının ilerleyen dönemlerinde üremeleri olumsuz etkilenir. Yumurtalarını ağız boşluğunda kuluçkaya yatıran N-annelerin en başarılı yöntem olduğu ve yavrularının "normal" davranacağı, yani üremelerinin etkilenmeyeceği açıktır.

Anne tarafından kuluçkaya yatırılan dişilerle karşılaştırıldığında, yoksun bırakılan Tropheus sp. "Caramba" dişilerinin çoğalamadığı açık olsa da, doğrudan nedeni bilinmemektedir. Yoksun bırakmanın mekanik süreci, doğrudan fiziksel faktörleri ortaya koymaktan daha önemli olabilir. Bireysel gelişimdeki süreç, primatlar gibi memelilerde görülen durumlara benzer şekilde duygusal veya zihinsel yönlerle ilişkilendirilebilir: anne bakımı alan ciklet yavruları, bakıcıyla olan yakın ilişkide güvenlik, kolaylık veya rahatlık hissedeceklerdir. Ayrıca, bazı balıklar diğer balıklardan dokunsal mesaj aldıklarında rahatlık hissederler ve bu da stres hormonunu azaltır. Ağız içi kuluçka döneminde anne ve yavru arasındaki ilişki, embriyoların ve yavruların stresini azaltabilen dokunsal, koku alma ve görsel iletişimin karmaşık yönlerini de içeren çeşitli yönleri kapsar. Ayrıca, embriyolar ve anne arasında karşılıklı kimyasal algılama da göz ardı edilemez.
Tropheus cikletlerin farenks sonrası bakım süresi (yavruların ilk salınması ile yavruların son korunması arasındaki süre) hakkında çok az şey bilindiğini belirtmekte fayda var. Bu taksonlar vahşi doğada semelcavus'tur, yani yavrular salındıktan sonra asla annenin ağız boşluğuna geri alınmazlar. Bununla birlikte, aynı türler, sınırlı bir alanda, örneğin akvaryumlarda tutulduğunda, iterocavus ağızda kuluçkalama modunu (salınan yavrular tehlikeden kaçmak veya geceyi geçirmek için ebeveynin ağzına tekrar girer) gösterebilir; Yavrular serbest bırakıldıktan sonra, genç balıklar annelerinin yanında kalır ve tehlike altında olduklarında, 3-5 gün daha uzun bir süre boyunca annelerinin ağız boşluğuna tekrar girerler. Bu nedenle, model türdeki anne bakımı akvaryumlarda açıkça daha belirgin ve uzun sürelidir. Bu nedenle, semelcavus vahşi balığıyla karşılaştırıldığında, sosyal yoksunluk belirtileri daha yoğun bir şekilde ortaya çıkar ve üreme başarı oranını ve yavruların hayatta kalma oranını etkiler.

Diğer ağızda kuluçka yapan balıklardaki potansiyel davranışsal bozulma hakkındaki bilgimiz sınırlı olsa bile, çalışmamızda bulunanlara benzer kalıplar beklenebilir. Bu nedenle, sadece cikletlerde değil, ağızda kuluçkalama en az sekiz farklı teleost balık familyasında da bildirilmiştir. Synodontis cinsi (Mochokidae familyası) guguk balığı (bilimsel adıyla Synodontis multipunctatus (Gugukkuşu Kedibalığı), Tanganyika Gölü'ne özgü, adını üreme alışkanlığıyla alan ilginç bir yayın balığı türüdür) gibi bazı evrimsel olarak ağızda kuluçkalayan türlerden yumurtaları ve yavruları, farklı balık taksonlarının dişileri tarafından kuluçkaya yatırılsalar bile sosyal yoksunluktan etkilenebilirler. Gerçekten de, solungaç odasında kuluçkalayan mağara balıkları (Amblyopsidae familyası) da bu açıdan değerlendirilebilir. Bu konuya odaklanan daha fazla araştırma, bahsi geçen taksonlarda ağızda kuluçkalama bakımının önemini belirlemek için önerilir.

Bu nedenle, ağızda kuluçkalayan türlerin yumurtalarının ve yavrularının anne olmadan yapay kuluçkalanması yöntemi, en azından incelenen taksonda, sosyal yoksunluğa maruz kalmış ve dolayısıyla anormal davranış sergileyen balık bireylerinin büyük bir üretimini sağlayabilir. Ağızda kuluçka yapan cikletlerde, ağızdaki yumurta sayısı toplam yumurtlanan yumurta sayısının yaklaşık %20'sinin altına düştüğünde veya deneysel olarak artırılmış yavru büyüklüğü ve değiştirilmiş yavru bileşiminin bir sonucu olarak yumurta veya yavru yamyamlığı rapor edilmiştir. Yetiştirilmeyen dişiler kendi yumurtalarının çoğunu kaybettiği veya yediği için, süs balığı üreticileri sıklıkla yumurtaları annelerden ayırır ve daha yüksek sayıda yavru üretmeyi hedefleyerek yapay kuluçka makinelerinde kuluçkaya yatırırlar; bu da deneyimizle doğrulandığı gibi etkili olabilir. Dahası, ebeveyn balıklar ağızda kuluçka yapmak zorunda kalmadıkları için bir sonraki yumurtlama davranışını anında gerçekleştirebilirler. Bu nedenle bu yöntem bazı yazarlar tarafından faydalı olarak önerilmektedir.

Sosyal yoksunluk, vahşi doğada nesli tükenmiş veya nesli tükenme tehlikesine yakın türlerin üreme başarı oranını önemli ölçüde olumsuz etkileyebilir ve bu türlerin yetiştirilmesi ve bakımı, gelecek için korunmaları amacıyla süs balığı yetiştiriciliğinde önceliklendirilmeli ve iyi yönetilmelidir. Bu nedenle ve refah ilkelerine saygı duyarak, benzer şekilde tasarlanmış ve potansiyel olarak hassas diğer balık taksonlarına odaklanan deneyler yapılmasını şiddetle tavsiye ediyoruz. Sendrom doğrulandıktan sonra, genel olarak ağızda kuluçka yapan balıkların yapay kuluçkalanmasından kaçınılmasını öneriyoruz.

[B]Yöntemler[/B]

Tüm yöntemler, deneyler ve deneysel protokoller, Çek Cumhuriyeti Prag Yaşam Bilimleri Üniversitesi kurallarına ve 246/1992 sayılı kanuna (Hayvanlara Karşı Zulmün Önlenmesi) uygun olarak gerçekleştirilmiş ve söz konusu üniversitede deney hayvanlarının refahını sağlayan uzman komisyonu tarafından onaylanmıştır.

[B]Model organizmalar.[/B] Tropheus sp. “Caramba”, gelişmiş anne ağız kuluçkalama özelliği nedeniyle, ağızda kuluçka yapan balıklarda sosyal yoksunluk sendromunun etkisini belirlemek için model organizma olarak seçilmiştir. Doğal yayılım alanı, Afrika'daki Tanganyika Gölü'nde, Cape Caramba ve Muzimu arasında, Ubwari Yarımadası'nın doğu kıyısındadır ve bu takson ayrıca T. sp. “siyah” olarak da anılmaktadır (Şekil 2). Deneyde kullanılan tüm balık bireyleri en az 2 yaşında yetişkinlerdir. Gruplar, dişilerin standart vücut büyüklüğü yaklaşık 8-10 cm, erkeklerin ise 10-12 cm olduğunda oluşturulmuştur.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/160920261347141.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2. [/B]Tropheus sp. black “Caramba”

[B]Stoklama.[/B] Ebeveyn sürüleri, evcil hayvan ticareti şirketi Ingo-Pet'ten temin edilmiştir. Tüm bireyler Tanganyika Gölü'nde doğal ortamlarından toplanmış ve daha sonra 1991 yılında Çek Cumhuriyeti'ne ithal edilmiştir. Deneysel gruplar, bu balık sürüsünün yavrularından ve bu balıkların optimal hayatta kalma oranına göre devam eden nesillerden oluşturulmuştur (her grupta 15 erkek ve 15 dişi). Tüm deneysel bireyler aynı yaşta ve benzer büyüklükteydi. Deneysel dönem boyunca dişiler standart vücut büyüklüklerini yaklaşık 1-2 cm artırdılar. Deney sırasında bir veya daha fazla birey öldüğünde, tüm grup analizden çıkarıldı.

Tüm tanklarda diyet içeriği ve beslenme sıklığı aynıydı: ticari olarak kullanılan pul yemler (Tetra®, Almanya), canlı ve dondurulmuş plankton (Artemia sp., Cyclops sp. ve Daphnia sp.) günde beş kez serbestçe. Sıcaklık 25–27 °C, pH 7,3–7,6, iletkenlik 450–550 μS/cm ve aydınlık-karanlık döngüsü 12:12 saatti. Her tankın hacmi 300 litreydi ve bir ısıtıcı (Eheim, Almanya), iç filtreler (Eheim, Almanya), otomatik su değişimi, yumurtlama altlığı olarak düz taşlar ve dibinde kum ile donatılmıştı. Yem miktarları ve su değişim sıklığı (günde 50 litre otomatik olarak değiştiriliyordu) tanklar arasında farklılık göstermiyordu.

[B]Anne tarafından kuluçkaya yatırılan bireyler (N-bireyler).[/B] Yumurtlamadan sonra, ebeveyn sürüsünden dişiler (anneler), yukarıda açıklandığı gibi 300 litrelik tanklarda, aynı türden sürü ile birlikte 25-30 gün boyunca faringeal boşlukta yumurtalar ve embriyolarla birlikte tutuldu. Kuluçka döneminin dördüncü haftasının başından itibaren anneler bireysel olarak yavruluklarda tutuldu ve yavrular yaklaşık on gün sonra serbest bırakıldı. Yavruluk olarak 62,5 litrelik bir tank kullanıldı; bu tank bir ısıtıcı, iç filtre ve anne için bir saklanma yeri (boş bir saksı) ile donatılmıştı. Aile, yavrular annenin bakımından bağımsız hale gelene kadar burada üç ila beş gün daha tutuldu. Daha sonra dişi yavruluktan çıkarıldı ve yukarıda açıklanan tek türden oluşan 300 litrelik akvaryuma geri bırakıldı. Genç bireyler yavruluk tankında yetiştirildi ve cinsiyet ayrımı yapıldıktan sonra (yaklaşık 6 aylıkken), aynı yaştaki otuz bireyden oluşan gruplar oluşturuldu ve 300 litrelik deney tanklarına yerleştirildi. Bu balıkların tamamı (vahşi doğadan toplananlar da dahil olmak üzere) "normal" (kuluçka perspektifinden; bundan sonra N olarak etiketlenecektir) olarak adlandırıldı. Toplamda sekiz N grubu oluşturuldu.

[B]Sosyal olarak yoksun bireyler (D-bireyler)[/B]. Göz lekesi aşamasındaki yumurtalar, ebeveyn sürüsünde tutulan seçilmiş N-anne balıklarının ağzından alınarak, 150 ml hacimli laboratuvar cam kaplarından oluşan ve iç filtreden su girişi sağlanan bir kuluçka makinesine yerleştirildi. Su girişi, kuluçkaya yatırılan yumurtaların ve embriyoların orta derecede dolaşımını sağlamak için ayarlandı. Serbest yüzen embriyolar ve genç bireyler, yukarıda açıklandığı gibi 62,5 litrelik tanklarda yetiştirildi. N-bireylerde olduğu gibi, cinsiyet ayrımından sonra (yaklaşık 6 aylıkken), aynı yaş ve türden (veya renklenme formundan) otuz bireyden oluşan gruplar oluşturuldu ve 300 litrelik bir deney tankına yerleştirildi. Ayrılan balıklar "yoksun" olarak kabul edildi (kuluçka perspektifinden; bundan sonra D olarak etiketlenecektir). Toplamda on beş D grubu oluşturuldu. D-dişilerle ilgili olarak burada bir kısır döngü oluşmaktadır, açıkça görülüyor ki, daha fazla yetiştirilmeyen balık üretildiğinde, yapay kuluçka bireylerine olan talep artar ve bu da yetiştirilmeyen balıkların daha fazla üretilmesine yol açar. Öte yandan, N-dişiler, yapay kuluçka makinesindeki başarı oranına benzer bir başarı oranıyla yumurtaları annelik yaparak kuluçkaya yatırabilirler. N-dişilerin annelik yaparak kuluçkaya yatırılan ve sosyal yoksunluğa maruz kalmayan yavrularının hayatta kalma oranı, yapay kuluçkadan çıkan D-dişilerin yavrularından daha düşük olsa bile, annelik yaparak kuluçkaya yatırma işlemi sosyal yoksunluğa neden olmaz. D-dişiler yapay kuluçkadan sağ kurtulan bireyler olduklarından, yavrularının da yapay kuluçka altında hayatta kalmak için "iyi genlere" sahip olmaları muhtemeldir. Bu, süs balığı üreticileri için "olumlu" bir etki olabilir, ancak Tropheus türü için annelik yaparak kuluçkaya yatırma işleminin değişmesi nedeniyle "olumsuz" bir etkidir.

[B]Veri toplama.[/B] Hem N hem de D bireylerinin tüm deney gruplarındaki üreme, her grubun üyelerinin yaşamlarının ikinci ila dördüncü yılları arasında, 1994-2000 yılları arasında kaydedildi. Bu sayede, bahsedilen iki grup türü arasında karşılaştırma yapmak üzere, anne tarafından kuluçkaya yatırılan yavru sayısı elde edildi. Deneyin başlangıcında, N ve D dişilerinin ortalama vücut büyüklüğü neredeyse aynıydı, sırasıyla 86,1 mm ve 87,3 mm. Deney süresince büyümenin bu ilişki üzerinde hiçbir etkisi olmadı (nihai vücut büyüklüğü: N dişileri = 99,6 mm ve D dişileri = 103,3 mm). Her iki grupta da rastgele seçilen yumurtlamalarda bırakılan yumurta sayısı sayıldı (N dişilerinde 52, D dişilerinde 30 yumurtlama). Ritüelleştirilmiş dansın ardından dişi genellikle bir, nadiren iki veya üç yumurtayı eğimli düz bir taşın üst tarafına bıraktı; yuvarlanan yumurta daha sonra dişi tarafından yakalandı ve ağız boşluğuna yerleştirildi. Yumurtalar nispeten büyük olduğundan, bu tekrarlayan süreç belirgindi ve dişiyi rahatsız etmeden, seçilen her yumurtlama sırasında bırakılan toplam yumurta sayısı 10-15 dakika içinde kaydedildi. Model türde yumurtlama aktivitesi sadece aydınlık dönemde gerçekleşti ve ağız boşluğunda yumurta kümesi olan dişi daha sonra kolayca tanınabildi, bu nedenle deney kapsamındaki tüm yumurtlamalar kaydedildi.

Dişiler ebeveyn bakımını aşamalı olarak öğrendikleri için, gruplar 2 yıl boyunca, yani deney balıklarının yaşamlarının ikinci yılının sonundan dördüncü yılının sonuna kadar gözlemlendi. Dişiler vücut renk desenleri, vücut şekli ve büyüklüğü ile görsel olarak tanımlandı; en benzer bireyler kuyruk yüzgecinin üst veya alt lobunun küçük bir kısmının kesilmesiyle işaretlendi. Ağız boşluğunda yumurta taşıyan bir dişi hemen genişlemiş bir faringeal kese, azalmış karın boşluğu hacmi, sınırlı aktivite ve yiyeceğe ilgisizlik ile tanımlandı.

[B]Veri analizi.[/B] N ve D annelerinin yumurtlama sayısını karşılaştırmak için, belirli bir üreme grubu içinde toplanan verilerin potansiyel bağımlılığını hesaba katan marjinal bir model kullandık. Yoksunluğu (N'ye karşı D) sabit bir faktör, üreme grubunu kimlik, (yarı) Poisson dağılımı, log bağlantı fonksiyonu ve bağımsızlık korelasyon yapısı olarak belirledik.

Aynı yaklaşımı, N ve D anneleri tarafından başarıyla yetiştirilen yumurtlama başına yavru sayısını karşılaştırmak için kullandık. Bu durumda, modeli üreme grubu yerine anne kimliğini hesaba katacak şekilde ayarladık. Ayrıca, başlangıçtaki tam modele yumurtlama sırasını ve etkileşimini de dahil ettik. Bu sabit faktörler anlamlı görünmedi ve nihai indirgenmiş modelden çıkarıldı. Anne kimliğini kontrol etme kararı, yetiştirilen yavru sayısının karekök dönüşümündeki varyansın ayrıştırılmasıyla desteklendi. Analiz, toplam varyasyonun %4,2'sinin anne kimliğine atfedilebilir olduğunu, üreme grubuyla ise bu oranın %0,1'den az olduğunu ortaya koydu.

N ve D annelerinin bıraktığı yumurta sayısını ve yapay olarak kuluçkaya yatırıldıklarında yavruların yetiştirme başarısını karşılaştırmak için, sırasıyla Poisson (log bağlantı fonksiyonu) ve yarı-binomiyal (logit bağlantı fonksiyonu) dağılımları kullandık. Bu çalışmada, sapma analizinden yoksunluk faktörünün önemini ve modellerin parametrelerini sunuyoruz.

[B]Referanslar[/B]

1. Latham, N. R. & Mason, G. J. Maternal deprivation and the development of stereotypic behaviour. Appl. Anim. Behav. Sci. 110, 84–108.
2. Patoka, J., Kalous, L. & Bartoš, L. Early ontogeny social deprivation modifies future agonistic behaviour in crayfish. Sci. Rep. 9, 4667.
3. Gruendel, A. D. & Arnold, W. J. Effects of early social deprivation on reproductive behavior of male rats. J. Comp. Physiol. Psych. 67, 123–128 (1969).
4. Harlow, H. F. & Harlow, M. Social deprivation in monkeys. Sci. Am. 207, 136–146 (1962).
5. Zeytinoglu, S. & Fox, N. A. in The Handbook of Solitude: Psychological Perspectives on Social Isolation, Social Withdrawal, and Being Alone (eds Robert J Coplan, Julie C Bowker, & Larry J Nelson) Ch. 4, 42–57 (John Wiley & Sons, 2021).
6. Bertin, A. & Richard-Yris, M. A. Mothering during early development influences subsequent emotional and social behaviour in Japanese quail. J. Exp. Zool. Part A 303, 792–801.
7. Toth, M., Halasz, J., Mikics, E., Barsy, B. & Haller, J. Early social deprivation induces disturbed social communication and violent aggression in adulthood. Behav. Neurosci. 122, 849–854.
8. Antunes, D. F. et al. Early social deprivation shapes neuronal programming of the social decision-making network in a cooperatively breeding fish. Mol. Ecol. 30, 4118–4132 (2021).
9. Chen, P. & Hong, W. Neural circuit mechanisms of social behavior. Neuron 98, 16–30.
10. Anderson, D. J. & Perona, P. Toward a science of computational ethology. Neuron 84, 18–31.
11. Groneberg, A. H. et al. Early-life social experience shapes social avoidance reactions in larval zebrafish. Curr. Biol. 30, 4009–4021.e4004.
12. Novak, J. et al. Ornamental aquaculture significantly affected by the “Czech aquarium phenomenon”. Aquaculture 555, 738259.
13. Maceda-Veiga, A., Dominguez-Dominguez, O., Escribano-Alacid, J. & Lyons, J. The aquarium hobby: Can sinners become saints in freshwater fish conservation?. Fish. Fish. 17, 860–874.
14. Evers, H. G., Pinnegar, J. K. & Taylor, M. I. Where are they all from?—sources and sustainability in the ornamental freshwater fish trade. J. Fish Biol.
15. Novak, J., Kalous, L. & Patoka, J. Modern ornamental aquaculture in Europe: Early history of freshwater fish imports. Rev. Aquacult. 12, 2042–2060.
16. Tapkir, S. D. et al. Far from home: Tracking the global ornamental fish trade in endangered zebra loach, Botia striata, from freshwater ecoregion and biodiversity hotspot in India. J. Nat. Conserv. 61, 126007.
17. Sefc, K. M. Mating and parental care in Lake Tanganyika’s cichlids. Int. J. Evol. Biol. 2011, 470875.
18. Taborsky, B. & Foerster, K. Female mouthbrooders adjust incubation duration to perceived risk of predation. Anim. Behav. 68, 1275–1281.
19. Abecia, J. R. et al. Diverse parentage relationships in paternal mouthbrooding fishes. Biol. Lett. 18, 20210576.
20. Balon, E. K. Reproductive guilds of fishes: A proposal and definition. J. Fish. Res. Board Can. 32, 821–864.
21. Butler, J. M. & Maruska, K. P. Noise during mouthbrooding impairs maternal care behaviors and juvenile development and alters brain transcriptomes in the African cichlid fish Astatotilapia burtoni. Genes Brain Behav. 20, e12692.
22. Watanabe, W. O., Smith, S. J., Wicklund, R. I. & Olla, B. L. Hatchery production of Florida red tilapia seed in brackishwater tanks under natural-mouthbrooding and clutch-removal methods. Aquaculture 102, 77–88.
23. Oliveros, S. L., Hernandez Paniagua, K. J., Pimentel-Parra, G. A., Murcia-Ordonez, B. & Chaves-Moreno, L. C. Evaluation of the efficiency of three incubator models with different flows in larval development of Osteoglossum bicirrhosum (silver arowana). Rev. de Investig. Vet. del Peru 29, 514–521.
24. Santos, M. E., Lopes, J. F. & Kratochwil, C. F. East African cichlid fishes. EvoDevo 14, 1–21
25. Brooks, G. B. Jr. A simple self-contained incubator for cichlid eggs. N. Am. J. Aquacult. 64, 164–166 (2002).
26. Kanitz, E., Tuchscherer, M., Puppe, B., Tuchscherer, A. & Stabenow, B. Consequences of repeated early isolation in domestic piglets (Sus scrofa) on their behavioural, neuroendocrine, and immunological responses. Brain. Behav. Immun. 18, 35–45 (2004).
27. Jonsson, B. & Jonsson, N. Early environment influences later performance in fishes. J. Fish Biol. 85, 151–188
28. Gomez-Laplaza, L. M. & Gil-Carnicero, P. Imprinting in fish: A Little explored phenomenon with possible implications for fish welfare. Annu. Rev. Biomed. Sci. 10, 51–62.
29. Russock, H. I. filial social bong formation in fry of the maternal mouthbrooding tilapia (Pisces: Cichlidae): A comparative study. Behaviour 136, 567–594 (1999).
30. Sturmbauer, C., Koblmuller, S., Sefc, K. M. & Duftner, N. Phylogeographic history of the genus Tropheus, a lineage of rock-dwelling cichlid fishes endemic to Lake Tanganyika. Hydrobiologia 542, 335–366.
31. Baric, S., Salzburger, W. & Sturmbauer, C. Phylogeography and evolution of the Tanganyikan cichlid genus Tropheus based upon mitochondrial DNA sequences. J. Mol. Evol. 56, 54–68.
32. Kimball, M. E., Miller, J. M., Whitfield, P. E. & Hare, J. A. Thermal tolerance and potential distribution of invasive lionfish(Pterois volitans/miles complex) on the east coast of the United States. Mar. Ecol. Prog. Ser. 283, 269–278 (2004).
33. Wickler, W. Zur Soziologie des Brabantbuntbarsches, Tropheus moorei (Pisces, Cichlidae). Z. Tierpsychol. 26, 967–987 (1969).
34. Palagi, E., Barbuti, R. & Norscia, I. Aquarium cichlid fish Tropheus moorii flexibly adjust hierarchy when tank fish species composition changes: A pilot study. J. Zoo Aquar. Res. 8, 86–93.
35. Schneidewind, F. Das große Buch der Tropheus-Cichliden. 103 (bede-Verlag, 1996).
36. Maestripieri, D. Maternal influences on primate social development. Behav. Ecol. Sociobiol. 72, 130.
37. Soares, M. C., Oliveira, R. F., Ros, A. F., Grutter, A. S. & Bshary, R. Tactile stimulation lowers stress in fish. Nat. Commun. 2, 534.
38. Crapon de Caprona, M.-D. The influence of early experience on preferences for optical and chemical cues produced by both sexes in the cichlid fish Haplochromis burtoni (Astatotilapia burtoni, Greenwood 1979). Zeitschrift für Tierpsychologie.
39. Patil, S. S. S. & Nayak, M. S. Gonadal maturation, courtship behavior and parental care in Oreochromis mossambicus. Int. J. Innov. Res. Adv. Stud. 3, 126–130 (2016).
40. Barlow, G. W. Guest commentary: How to observe and report mouthbrooding in cichlid fishes. Cichlid News 6, 24–31 (2000).
41. Novak, J. Cichlidy rodu Tropheus. Akvárium terárium 36, 2–5 (1993).
42. McLennan, D. A. A phylogenetic approach to the evolution of fish behaviour. Rev. Fish. Biol. Fisher. 4, 430–460.
43. Nelson, J. S., Grande, T. C. & Wilson, M. V. Fishes of the World. (John Wiley & Sons, 2016).
44. Sterba, G. Süsswasserfische der Welt. (Urania - Verlag, 1987).
45. Blažek, R. et al. Success of cuckoo catfish brood parasitism reflects coevolutionary history and individual experience of their cichlid hosts. Sci. Adv. 4, eaar4380
46. Fletcher, D. E., Dakin, E. E., Porter, B. A. & Avise, J. C. Spawning behavior and genetic parentage in the pirate perch (Aphredoderus sayanus), a fish with an enigmatic reproductive morphology. Copeia 1–10, 2004.
47. Mrowka, W. Filial cannibalism and reproductive success in the maternal mouthbrooding cichlid fish Pseudocrenilabrus multicolor. Behav. Ecol. Sociobiol. 21, 257–265.
48. Sturmbauer, C., Hainz, U., Baric, S., Verheyen, E. & Salzburger, W. Evolution of the tribe Tropheini from Lake Tanganyika: Synchronized explosive speciation producing multiple evolutionary parallelism. Hydrobiologia 500, 51–64.
49. Sturmbauer, C., Borger, C., Van Steenberge, M. & Koblmuller, S. A separate lowstand lake at the northern edge of Lake Tanganyika? Evidence from phylogeographic patterns in the cichlid genus Tropheus. Hydrobiologia 791, 51–68.
50. Pekar, S. & Brabec, M. Generalized estimating equations: A pragmatic and flexible approach to the marginal GLM modelling of correlated data in the behavioural sciences. Ethology 124, 86–93.
51. Hojsgaard, S., Halekoh, U. & Yan, J. The R package geepack for generalized estimating equations. J. Stat. Softw. 15, 1–11.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] - 20 Ocak 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - 10 Şubat 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] - 17 Mart 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] - 15 Nisan 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] - 13 Mayıs 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] - 18 Haziran 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.aspPID=6095238#scrl6095238[/URL]- 14 Temmuz 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] - 12 Ağustos 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] - 11 Eylül 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] - 15 Ekim 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/gamerika_cikleti_geophaguslarda_diyet-morfoloji_k1013489.asp[/URL] - 19 Kasım 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/baska_baliklarin_pullariyla_beslenen_bir_ciklet_k1013970.asp[/URL] - 16 Aralık 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ekstremofil_bir_ciklette_eko-morfolojik_degisimler_k1014378.asp[/URL] - 14 Ocak 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/karisik_komsu_ciklet_turlerinden_ortaklasa_savunma_k1014986.asp[/URL] - 18 Şubat 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/oamerika_krater_golu_cikletlerinde_panmiksi_k1015368.asp[/URL] - 10 Mart 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kabukcul_ciklet_nmultifasciatus_topluluklari_k1015904.asp[/URL] - 14 Nisan 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_midas_cikletlerde_hipertrofik_dudaklar_k1016264.asp[/URL] - 12 Mayıs 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/astronot_ciklette_kesfedilen_yeni_bir_tur_parazit_k1016536.asp[/URL] - 11 Haziran 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/afrikada_sitma_kontrolu_icin_arastirilan_cikletler_k1016960.asp[/URL] - 20 Temmuz 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/hindistan_bhima_nehrinde_istilaci_bir_ciklet_turu_k1017143.asp[/URL] - 17 Ağustos 2026