G.amerika Cikleti Geophaguslarda Diyet-morfoloji

[B]Güney Amerika Geophagin Cikletlerinin (Perciformes: Cichlidae: Cichlinae-Toprakyiyenler/Geophaginler/Geophaguslar) Yayılımında Beslenme-Morfoloji Korelasyonları[/B]

Hernan Lopez-Fernandez1,2, Kirk O. Winemiller3, Carmen Montana3, Rodney L. Honeycutt4

1 Department of Natural History, Royal Ontario Museum, Toronto, Ontario, Canada,
2 Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada,
3 Section of Ecology, Evolution and Systematics, Department of Wildlife and Fisheries Sciences, Texas A&M University, College Station, Texas, United States of America,
4 Natural Science Division, Pepperdine University, Malibu, California, United States of America

[B]Özet[/B]

Güney Amerika ciklet soy grubu Geophagin'deki cinsler, hem substrat eleme hem de ağızda kuluçka için uzmanlaşmış bazı taksonlarla birlikte, özelleşmiş beslenme ve üreme stratejileri sergiler. Grup içindeki birkaç soy, beslenme ve/veya ağızda kuluçka işlevi olduğu öne sürülen benzersiz bir faringeal yapı (baş-boyun oluşmasında birincil etkinliği olan yapı) olan epibranşiyal loba (EBL) (solungaç kemerlerinin (faringeal arkların) üst kısmında yer alan lob şeklindeki yapıdır) sahiptir. Neotropikal cikletlerin yakın zamanda yayınlanan cins düzeyindeki filogenisi (türler veya topluluklar arasındaki evrimsel ilişki), Geoophagin soy grubunda beslenme ve ağızda kuluçka ile ilişkili olduğu varsayılan morfolojik özelliklerin evrimini araştırmak için evrimsel bir çerçeve olarak kullanılmıştır. Geophagin epibranşiyal lobu ile bentik beslenme ve ağızda kuluçka arasındaki olası ilişkileri test ettik. Ayrıca, EBL'nin belirli Geophagin soy gruplarında benzersiz çeşitlenme modelleriyle ilişkili olup olmadığını da ele aldık. İkili karakter korelasyonları testleri, EBL'nin ağızda kuluçka ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu ortaya koymuştur. Ayrıca beslenme ve morfoloji arasındaki ilişkiyi de test ettik. 21 tür arasında mide içeriğini ve morfometrik varyasyonu analiz ettik ve literatürden elde edilen iki ek türe ait verileri kullandık. Temel Bileşenler Analizi, morfolojik varyasyon eksenlerinin balık ve bentvorluk ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu ve hem morfoloji hem de beslenmenin filogeni ile önemli ölçüde ilişkili olduğunu ortaya koydu. Bu sonuçlar, EBL'nin beslenme veya ağızda kuluçka için bir adaptasyon olabileceğini düşündürmektedir. Ancak EBL, tür zenginliği veya filetik (atasal dal ile ilgili olarak, bir soy ağacındaki evrimsel çizginin ana dalı) çeşitlenmenin hızlanmasıyla ilişkili değildir.

[B]Giriş[/B]

Güney ve Orta Amerika'nın Neotropikal bölgesi, dünyadaki en büyük tatlı su balığı çeşitliliğini barındırmaktadır ve 7000'den fazla türe ev sahipliği yaptığı tahmin edilmektedir. Filogenetik, biyocoğrafya, jeoloji, paleontoloji ve biyoçeşitlilik alanlarındaki bölgesel perspektifleri kapsayan son çalışmalar, Neotropikal tatlı su balığı faunasının evriminin, on milyonlarca yıllık bir süre boyunca meydana gelen oldukça karmaşık tarihsel ve ekolojik koşulların sonucu olduğunu ortaya koymuştur. Böylesine karmaşık bir tarihin bileşenlerini anlamada temel öneme sahip olan şey, Neotropikal balık türlerinin çeşitlenmesinde adaptif ve adaptif olmayan süreçlerin göreceli rolünün açıklığa kavuşturulmasıdır. Bu soruyu ele almak için uygulanabilir bir yaklaşım, sözde "yerleşik" taksonların, yani Neotropiklerde ortaya çıkan ve bugün çevrelerine hakim olan baskın faunalar haline gelenlerin tüm soyların analizidir. Characidae ve Loricariidae'den sonra Neotropikal tatlı su balıklarının üçüncü en çeşitli familyası olan cikletler, Neotropikal balıkların evrimindeki potansiyel adaptasyon süreçlerini incelemek için ideal bir gruptur. Cikletler coğrafi olarak yaygındır ve Neotropikal çeşitliliğin önemli bir bölümünü temsil edecek kadar çeşitlidir, ancak filogenetik ilişkileri tahmin etme açısından yönetilebilirdir. Cikletler, genel olarak hem adaptasyon hipotezlerini test etmek hem de Neotropikal tatlı su balık faunasının çeşitlenmesinden sorumlu süreçleri keşfetmek için ideal bir sistem sunar.

Neotropikal ciklet balıklarının birkaç soy grubu, filogenetik çeşitlenme ve ekomorfolojik uzmanlaşma kalıplarını ortaya koymaktadır. Örneğin, Güney Amerika soy grubu Geophaginler, 17 olası cinste 300'den fazla tür içeren en çeşitli Neotropikal ciklet gruplarından birini temsil eder. Bu soydaki cinsler, muhtemelen Geophagin ağacının tabanındaki kısa boğum aralarının da kanıtladığı gibi nispeten hızlı bir çeşitlenmeyle karakterize edilen monofiletik (yalnızca ortak bir atadan ve onun tüm soyundan oluşan bir grup taksondur) bir grup oluşturur. Cinsler ayrıca, her ikisi de morfolojilerine güçlü bir şekilde yansıyan çeşitli özelleşmiş beslenme ve üreme stratejileri gösterir. Buna karşılık, cins içi morfolojik ve ekolojik çeşitlilik çok daha sınırlı görünmektedir. Balık yiyen türlerin baskın olduğu bir cins olan Crenicichla hariç, birçok Geoophagin cinsi, bentik omurgasızlar elde etmek için kumlu veya siltli substratı yutmayı ve "eleme" olarak bilinen nispeten basmakalıp bir davranışla yenilebilir parçacıkları filtrelemeyi içeren bir davranış olan substrat eleme işlemini gerçekleştirir.
Eleme, ağız çenelerinin ve yutak sepetinin kullanımını içerir ve işlevsel morfolojisi Embiotocidae ailesinde iyi incelenmiştir. Cikletlerin ve embiyotositlerin faringeal çene aparatının (PJA) anatomisindeki tekdüzelik ve bunların varsayılan filogenetik akrabalığı göz önüne alındığında, ciketlerde savurma işleminin benzer şekilde gerçekleştirildiği varsayılabilir. "Savurma" yoluyla substrat elemeye ek olarak, birkaç Geophagin taksonu ağızda kuluçka yapar.
Substrat eleyen iki Geophagin türü, kıkırdakla kaplı ve yastık benzeri solungaç tırmıklarıyla kaplı ilk epibranşiyal kemiğin antero-ventral genişlemesi olan bir epibranşiyal loba (EBL) sahiptir. EBL'nin, ağızda kuluçkaya yatmak için bir adaptasyon veya substrat ve yiyecek parçacıklarını elemek için bir adaptasyon olduğu varsayılmıştır. Diğer ciklet cinsleri (örneğin Retroculus) ilk epibranşiyal kemikte modifikasyonlara sahip olsa da, EBL, Geoophagin'nin benzersiz bir özelliğidir ve işlevi bilinmemektedir. Geophagus, Gymnogeophagus, 'Geophagus' steindachneri ve Satanoperca gibi EBL taşıyan cinsler, özelleşmiş substrat eleyiciler oldukları ve ayrıca ağızda kuluçkaya yatan türleri de içerdikleri için, EBL bu davranışlardan herhangi biriyle ilişkili olarak evrimleşmiş olabilir. Bu makalede, daha önce türetilmiş bir filogeniyi ve morfolojik ve diyet analizlerini kullanarak şunları yaptık: 1) Geoophagin'nin ana soylarında diyet ve morfoloji arasındaki ilişkileri belirlemek ve 2) EBL'nin bentik beslenme ve/veya ağızda kuluçka ile ilişkisine dair hipotezleri test etmek.

[B]Sonuçlar[/B]

[B]Geophagin'nin Beslenme Ekolojisi[/B]

Sindirim sistemi içeriklerinin analizleri, incelenen taksonların çoğunun öncelikle bentik omurgasızlar, epibentik omurgasızlar ve balık olmak üzere üç diyet kategorisiyle beslendiğini, nispeten az sayıda türün ise diğer dört diyet kategorisiyle beslendiğini ortaya koymuştur (Tablo 1, Şekil 1 ve bkz. Yöntemler). Bu son türlerin çoğu, Geophagin olmayan omnivorlardı. Hoplarchus psittacus ve Mesonauta insignis (Heroini) büyük miktarlarda atık malzeme/detritus (bitki veya hayvan kalıntıları) tüketirken, Astronotus türleri balık, yüzey ve epibentik omurgasızların bir karışımını tüketiyordu. Geophaginler arasında Apistogramma hoignei, Biotodoma wavrini, Guianacara stergiosi ve iki Geophagus sensu stricto türü değişken miktarlarda detritus tüketiyordu, ancak diyetleri yine de büyük oranda bentik omurgasız içeriyordu. Bentik omurgasızların en büyük kısmı (%20) Geophagin türleri ve temel cins Retroculus tarafından tüketilirken, balık tüketimi neredeyse tamamen iki Cichla türü ve iki iri gövdeli, yırtıcı Geophagin Crenicichla sveni ve C. ‘‘sp. Orinoco-lugubris'' tarafından yapılıyordu. Epibentik avlar, daha küçük vücutlu Crenichichla geayi ve C. 'sp. Orinoco-wallacii''nin yanı sıra 'Geophagus' steindachneri ve 'cichlasomatine' Cichlasoma orinocense'in diyetinde baskındı. Bununla birlikte, epibentik omurgasızlar, diyetleri diğer besin kategorileri tarafından domine edilse bile, çok sayıda takson tarafından oldukça büyük miktarlarda tüketildi.

Özetle, başlangıçta tanımlanan yedi beslenme kategorisinden (bkz. Malzemeler ve Yöntemler) üç trofik kategori (bentik, epibentik ve balık), incelenen Geophagin cikletlerinin diyetinde en yaygın olarak bulunuyordu. Türler, bu üç baskın kategori arasındaki beslenme yüzdelerine göre karşılaştırıldığında, genel bir örüntü ortaya çıktı. Her iki grup da önemli miktarda epibentik omurgasız tüketmiş olsa da, diyetleri ağırlıklı olarak bentik avlardan oluşan türler ile balıklar arasında çok az örtüşme vardı (Şekil 1). Bentvor ve balık yiyici arasındaki bu karşılıklı dışlama örüntüsüne uygun olarak, filogenetik seri bağımsızlık testleri yalnızca bu iki kategorinin filogeni tarafından önemli ölçüde kısıtlandığını göstermiştir (Tablo 1). Geofagin’in ve Retroculini'nin tüm türleri bentvordu ve özelleşmiş balık yiyiciliği Cichlini ve Geophagin cinsi Crenicichla'dan türlerle sınırlıydı.

[B]Tablo 1.[/B] Neotropikal ciklitlerin 23 türünde diyet kategorilerinin hacim yüzdeleri ve filogenetik işaretleri

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251247211.jpg[/IMG]
Türler, bentik omurgasız avların azalan önem sırasına göre düzenlenmiştir. Aksi belirtilmedikçe, av kategorileri omurgasız avlardır; N örneklem büyüklüğünü ifade eder; daha fazla bilgi için metne ve Şekil 2'ye bakınız.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251248321.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] İncelenen 23 türün üç baskın beslenme kategorisinin hacim yüzdeleri. Kategoriler şunlardır: bentik av, epibentik av ve balık. Türler, bentik ve balık beslenmeleri arasındaki belirgin dışlama modelini göstermek için bentik beslenme yüzdelerine göre azalan sıraya göre düzenlenmiştir. Yeşil yıldızlar EBL dağılımını, turuncu tür adları ise ağızda kuluçka yapan soyları göstermektedir. Daha fazla bilgi için metne ve Tablo 1'e bakınız.

[B]Geophagin cikletlerinin ekomorfolojisi[/B]

21 cinse ait 55 tür için 10 dış morfoloji değişkeninin morfometrik analizi, Neotropikal çiklet cinsleri arasında güçlü bir morfolojik ayrışma örüntüsü ortaya koymuştur (Şekil 2 ve bkz. Tablo3). Cinsler içinde belirli miktarda türler arası morfometrik varyasyona rağmen, bu analiz, türler arası ayrımın türler arası varyasyonu büyük ölçüde aştığını ve her cinsin çok değişkenli uzayın en az bir boyutu boyunca diğer tüm cinslerden ayrıldığını açıkça ortaya koymaktadır. Örneğin, Geophagin cinsi Gymnogeophagus, Heroin cinsi Hoplarchus ile PC ekseni 1 boyunca örtüşse de, iki takson PC ekseni 3 boyunca açıkça ayrılmıştır. Benzer şekilde, küçük gövdeli cinsler PC ekseni 3 boyunca örtüşürken, PC1 ve PC2 boyunca birbirlerinden açıkça ayrılmıştır.

Genel olarak, cinsler içindeki morfolojik varyasyon, özellikle cinsler arasındaki varyasyonla karşılaştırıldığında, çok sınırlıdır. Morfolojik olarak en değişken cins olan Crenicichla bile diğer cinslerle hiçbir örtüşme göstermedi; bu da diğer Neotropikal soylardan önemli bir ekomorfolojik farklılaşma olduğunu düşündürmektedir. Analizlerimizin geri kalanında, budanmış filogenimizdeki 23 taksonda morfoloji ve diyet arasındaki ilişkiler test edildi (Şekil 3, Tablo1).

Toplu olarak, filogenetik düzeltme yapılmadan PCA'daki ilk üç temel bileşen (Tablo 2, Şekil 4 ve bkz. Tablo1), morfoloji ve diyetteki varyansın sırasıyla %72,8'ini ve %74,4'ünü açıklamıştır. Filogeni düzeltmeli analizler, morfoloji ve diyetin ilk üç PC eksenindeki varyansın sırasıyla yalnızca %59,7'sini ve %66,8'ini açıklamıştır (Tablo 2). Bununla birlikte, PCA'daki morfolojik ve döndürülmüş diyet vektörlerinin kombinasyonu (Tablo 3), morfolojik özellikler ve diyet kategorileri arasında net ilişki kalıpları ortaya koymaktadır (Şekil 4c, d). Temel bileşen 1, ekomorfolojik varyasyonu iki fenotip tarafından parantez içine alınmış bir eğime bölmüştür: 1) nispeten uzun ve sığ kafalı, nispeten ince alt faringeal çeneli (LPJ'ler) ve kısa burunlu, ağızları terminal ila dorsal olarak konumlanmış ve balıklarla (Crenicichla, Cichla) yoğun bir şekilde beslenen balıklar; ve 2) kısa ve derin kafalı, kalın LPJ'li, uzun burunlu ve ventral yönelimli ağızlı (örneğin, Guianacara, Gymnogeophagus) balıklar, çoğunlukla bentik ve epibentik av ve detritusla beslenirler (Şekil 4c, d). Bununla birlikte, Procrustes (üst üste bindirilen) kalıntılarının incelenmesi, bazı durumlarda, morfolojileri belirli beslenme türlerine bağlı olan taksonların aslında farklı bir av kategorisiyle beslendiğini de göstermektedir. Bu, özellikle Crenicichla geayi ve C. ‘‘Orinocowallacii’’ örneğinde açıkça görülmektedir. Bunlar, epibentik omurgasız avlarla yoğun olarak beslenen, nispeten küçük, balık yiyen morfolojili türlerdir (Şekil 2 ve Şekil 4a,b'deki beslenme kalıntılarının kökenine ve büyüklüğüne dikkat edin). Cichla örneğinde ise, kalıntıların analizi, bu tamamen balık yiyen türlerin, balık yiyen Crenicichla ‘‘Orinoco-lugubris’’ ve C. sveni’den daha az özelleşmiş bir morfolojiye sahip olduğunu ve beslenme ile morfoloji arasında daha iyi bir uyum olduğunu göstermektedir.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251250301.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Morfolojinin ilk üç temel bileşeninin grafiksel gösterimi. PCA analizi, 17 Geophagin cinsinin 15'i de dahil olmak üzere, Güney Amerika cikletlerinin 21 cinsindeki 55 tür için Ln(SL) ve 9 boyut düzeltilmiş morfolojik değişkeni içeriyordu (eksik cinsler Teleocichla ve Crenicara'dır). Cinsler, ekteki açıklamalara göre renklerle etiketlenmiştir. Çokgenler, her cins için toplam morfo-uzayı temsil eder; küçük noktalar her bir bireysel puanı, büyük noktalar ise ağırlık merkezlerini gösterir. Morfolojik değişkenlerin puanları okların yönünde artar. (Tür listesi, örneklem büyüklükleri, morfolojik özvektör değerleri ve her bir balık için puan değerleri için Tablo 3'e bakın).

Temel bileşen 2, ayırt edici fenotipler ve diyetler arasında da ilişkiler ortaya koymuştur: 1) kalın LPJ kemiklerine, nispeten uzun kafalara, düşük ağız çıkıntısına sahip geniş açıklıklara ve epibentik, yüzey veya su sütunu avlarıyla beslenen geniş aralıklı solungaç tırmıklarına sahip balıklar (örneğin Astronotus, Cichlasoma) ve 2) yalnızca nispeten daha kısa kafalara ve daha dar açıklıklara, oldukça çıkıntılı ağızlara, ince LPJ plakalarına ve epibranşiyal loblara sahip, bentik omurgasızlarda uzmanlaşmış Geophagin taksonları (Satanoperca, Geophagus) (Tablo 2, Şekil 4c). Bu nedenle PC2, eksen 1 boyunca benzer puanlara sahip olsalar bile bentik besleyicileri epibentik besleyicilerden ayırır ve bu iki tür yiyeceğin tüketiminde farklı morfolojilerin rol oynadığını gösterir. Son olarak, PC 3 boyunca morfoloji ve diyet ilişkileri, çok sayıda, birbirinden uzak solungaç tırmığı ile bentik veya epibentik diyetler arasında bir ilişki ve ağız çıkıntısı ile geniş açıklıklar ve detritus tüketimi arasında bir korelasyon olduğunu ortaya koymuştur. Bununla birlikte, Procrustes (üst üste bindirilen) kalıntılarının büyüklüğü (Şekil 4b), bu son eksen boyunca diyet-morfoloji ilişkilerinin özellikle sıkı olmadığını göstermektedir.

[B]Tablo 2.[/B] Beslenmeyle ilişkili 7 diyet kategorisi ve 10 morfometrik değişken için temel bileşen analizi özvektörleri

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251251531.jpg[/IMG]
PCA sonuçları filogenetik düzeltmeli ve düzeltmesiz analizler için verilmiştir. Ayrıntılar için metne bakınız.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251252461.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3.[/B] Beslenme ve morfoloji analizleri için kullanılan 23 taksonlu budanmış ağaç. Fotoğraflar, bu çalışmada analiz edilen tüm cinslerin temsilcilerini (Dicrossus hariç) ve Neotropikal ciklet cinsleri arasındaki morfolojik çeşitliliği göstermektedir (ayrıca bkz. Şekil 2). Gösterilen türler, incelenen aynı türü temsil etmek zorunda değildir. Ekte, daire içinde vurgulanan Geophagin epibranşiyal lobu (EBL) ile ilk solungaç yayının şematik bir gösterimi yer almaktadır. Yeşil dallar EBL'nin dağılımını, turuncu tür adları ise ağızda kuluçkaya yatan soyları göstermektedir.

[B]Tablo 3.[/B] Diyet ve morfolojinin Procrustes üst üste bindirilmesinden elde edilen dönme matrisi ve döndürülmüş diyet PCA özvektörleri.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251253501.jpg[/IMG]

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/191120251254221.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4.[/B] Morfoloji ve diyetin ilk üç temel bileşeninin Procrustes üst üste bindirilmesi. PROTEST permütasyonu, filogenetik düzeltme yapılmadan diyet ve morfoloji arasında anlamlı bir ilişki olduğunu ortaya koymuştur (m12=0,8015, p0,03).

[B]EBL'nin ağızda kuluçka ve çeşitlenme kalıplarıyla ilişkisi [/B]

Genel olarak sonuçlar, Geophagin cikletlerinde EBL varlığının yumurtaların ve/veya yavruların oral kuluçka ile ilişkili olduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, kardeş çeşitlendirme testi, epibranşiyal loblu Geoophagin soylarının, lobu olmayan soylardan daha çeşitli olmadığını göstermiştir (350 ve 635 takson topolojileri için binom işaret testi p=0,75).

[B]Tartışma

Geophagin’de beslenme-morfoloji korelasyonları
[/B]
Procrustes (üst üste bindirilmiş) beslenme ve morfoloji veri kümelerinin üst üste bindirme analizi, belirli morfolojik özellikler ve belirli beslenme kategorileri arasında net ilişkiler ortaya koymuştur. En önemlisi, belirli Geophagin cinslerinin (örneğin Geophagus, Satanoperca) uzmanlaşmış bentivor diyeti ile epibranşiyal lobun varlığı arasında sıkı bir ilişki bulduk. Bentik organizmalar ve balıkların baskın olduğu diyetler ve bunlarla ilişkili birkaç morfolojik özellik, TFSI testlerinin (Tablo 1) gösterdiği gibi filogenetik olarak kısıtlanmıştı. Bu filogeniye bağlı korelasyonlar, en azından bazı ekomorfolojik özelliklerin belirli soylar içinde işlevsel olarak bağlantılı olduğunu göstermektedir. Filogeniye bağlı istatistiksel bağımsızlık eksikliğini düzelten bir yöntem olan bağımsız karşıtlıkların kullanımı, düzeltilmemiş verilerde bulunan önemli diyet-morfoloji korelasyonlarını ortadan kaldırmıştır. Filogeniye göre düzeltilmiş analizde istatistiksel anlamlılığın kaybı, filogeniye bağlı korelasyonların çok az sayıda soyla sınırlı olmasından kaynaklanan serbestlik derecelerinin azalmasından kaynaklanıyor olabilir. Örneğin, EBL, Geoophagin'nin yalnızca iki soyunda çok benzer ekomorfolojik ilişkilerle bulunur ve bu ilişkiler istatistiksel olarak tek bir evrimsel olaya denk gelir. İstatistiksel olarak bu durum, EBL ile olası ekolojik işlevleri arasında güçlü korelasyonlar kurma yeteneğimizi sınırlar. Dahası, güçlü filogenetik etki, bentivorluk ve balık yiyenlik durumunda, soylar içindeki ekomorfolojik olarak benzer taksonların ortak bir evrimsel geçmişi paylaştığını ve bulduğumuz korelasyonların atasal ekomorfolojik örüntüleri ortaya koyduğu fikrini desteklediğini göstermektedir.

Bu, Neotropikal cikletlerdeki morfolojik çeşitliliğin cinsler arasında cinsler içinde olduğundan çok daha fazla olduğu bulgusuyla tutarlıdır (Şekil 2). Bu yorum, Eosen'e tarihlenen ve cins içindeki modern türlerden neredeyse ayırt edilemeyen bir Geophagin fosili (Gymnogeophagus eocenicus) biçimindeki paleontolojik kanıtlarla tutarlıdır. Dolayısıyla hem sonuçlarımız hem de fosil kanıtları, yüksek filogenetik seviyelerde morfolojik ve ekolojik farklılaşmayı, ardından daha düşük seviyelerde durağanlığı göstermektedir. Bu model, derin zamanda daha yüksek seviyede çeşitlilik üreten mekanizmalar ile tür seviyesinde çeşitlenmeden sorumlu daha yeni veya devam eden süreçler arasında potansiyel bir ayrışmayı düşündürmektedir. Ağacın tabanına yakın (yani cins seviyesinde) yüksek fenotipik farklılaşma, ekolojik fırsatın varlığında eski çeşitlenmeyle uyumludur. Muhtemelen, temel soylar belirli nişleri kullanmak için farklılaşmış ve böylece uzmanlaşmış ekomorfolojik kombinasyonlarla sonuçlanmıştır. Sonuç olarak, yeni ortaya çıkan soyların zamanla varlığını sürdürme yeteneği, mevcut niş sayısıyla birlikte azaldığı için morfolojik durağanlık ortaya çıkmıştır. Bu senaryo, diğer Neotropikal tatlı su balıklarının evriminin tarihsel-biyocoğrafik yeniden yapılandırmalarıyla da tutarlıdır. Kanıtlar, önemli yaştaki birçok fosil Neotropikal balığın esasen modern formlarla özdeş olduğunu ve muhtemelen en azından Paleojen'den beri benzer şekilde bir araya gelmiş toplulukların bir parçası olduğunu göstermektedir.

[B]Geophagin cikletlerinde ekomorfolojik ilişkiler[/B]

Morfoloji ve substrat eleme arasında net bir ilişki bulduk ve Geophaginler arasında bu davranış 1) kısa, derin kafalar, 2) ventral yönelimli, oldukça çıkıntılı ağızlar ve 3) zayıf faringeal çeneler ve epibranşiyal lobun varlığı da dahil olmak üzere faringeal aparatın modifikasyonları ile ilişkilidir (Şekil 3). Birlikte, substrat eleme yapan Geophaginlerin ekomorfolojik özellikleri, özelleşmiş bentik beslenme davranışına işaret etmektedir. Açık bir ekomorfolojik model gösteren diğer tek beslenme grubu, temel cins Cichla ve Geophagin cinsi Crenicichla tarafından temsil edilen balıkçıllardı. Balıkçıllar, yalnızca hafifçe çıkıntılı ağızlara sahip uzun ve sığ kafalarla karakterize edilen belirgin bir morfo-uzay bölgesini işgal etme eğilimindeydi.

Çalışmamız tamamen korelatif olsa da, bu ekomorfolojik varyasyon eksenlerinden bazılarının biyomekanik çalışmalardan elde edilen belirgin işlevsel yorumları vardır. Balık yiyen cikletlerin, verimli vurarak beslenmeyle ilişkili olduğu bilinen bir orobranşiyal morfolojisi vardır. PC2 boyunca, Geophagin substrat elekleri, dar bir ağız gibi geleneksel olarak emmeyle beslenmeyle ilişkilendirilen özelliklere ve kısa, yüksek kafa ile ilişkili daha güçlü ısırma kuvvetine ve avın yakalandıktan sonra elenmesine sahiptir. Bu, hem ağız çene çıkıntısını hem de av-substrat karışımının solungaç tırmıkları ve muhtemelen EBL aracılığıyla elenmesiyle faringeal manipülasyonu içerir. Balık yiyenlerde çene çıkıntısının, yakalanması zor avlara yönelik hızlı koç vuruşu saldırılarının verimliliğini artırdığı düşünülmektedir, ancak analizlerimizde açıkça bentik beslenmeyle ilişkilendirilmiştir ve bu da çıkıntının balık yiyenler ve bentivorlar tarafından farklı şekillerde kullanıldığını göstermektedir. Geophagin gibi bentik besleyicilerde subterminal çene çıkıntısı, Hulsey ve Garcia de Leo'nun Orta Amerika Heroini ciklet cinsleri Thorichthys ve Astatheros için belirttiği gibi, sadece savurma için değil, tek tek besin öğelerinin yakalanması için de açıkça önemlidir. Retroculus lapidifer, diyetinde en yüksek bentik av oranlarından birine sahipti ve bu tür, çok değişkenli alanda birkaç Geophaginle gruplandırılmıştı (Şekil 2, Tablo 1). Dahası, Retroculus, Geophagin EBL'ye benzeyen birinci epibranşiyalin faringeal modifikasyonlarına sahiptir. Substrat eleme, uzak akraba olan Afrika cikletlerinde de gözlemlenir. Chromidotilapia gibi bu cikletlerin yutaklarında lob benzeri değişiklikler vardır; ancak bu değişiklikler, Geoophagini ve Retroculini'de olduğu gibi birinci epibranşiyal yerine ikinci epibranşiyalde gerçekleşir. Beslenme davranışı ve morfolojideki bu yakınlaşmalar, Geophagin EBL'nin bentik omurgasızların yutulmasını kolaylaştırdığı fikrine ek destek sağlar.

Teoride, ekomorfolojik uzmanlaşma, bir organizmanın alternatif kaynakları kullanma yeteneğini sınırlar. Bu temel uzlaşma, Micropterus cinsinin merkezcil balık yiyenleri üzerinde yakın zamanda yapılan bir biyomekanik çalışmada desteklenmiştir. Cichla cinsinin türlerinin ve muhtemelen Crenichichla'nın bazı büyük yırtıcı türlerinin (Bkz. Şekil 2, 3, 4) özelleşmiş bir morfoloji nedeniyle trofik esnekliklerinin sınırlı olabileceğini düşünüyoruz. Bu tür kısıtlayıcı uzmanlaşmanın substrat eleklerinde de mevcut olup olmadığı belirsizliğini korumaktadır. Veri setimizde, uzmanlaşmış bentik beslenenler (yani hem bentik hem de epibentik av tüketenler) yalnızca ara sıra diğer av türlerinden önemli miktarlarda tüketmiştir (Şekil 1 ve Tablo 1). Geophaginin içindeki ekomorfolojik olarak değişken bir soyun tek örneği Crenicichla cinsidir. Cins düzeyindeki karşılaştırmalarımızın gösterdiği gibi (Şekil 2), Crenicichla, diğer Geophagin cinsleriyle karşılaştırıldığında dikkate değer bir türler arası çeşitlilik göstermektedir. İncelediğimiz dört Crenicichla türü arasında, en büyük ikisi ağırlıklı olarak balık yiyen, en küçük iki türün ise büyük ölçüde balık yiyen morfolojilerine rağmen, epibentik av ağırlıklı bir beslenme düzeni vardı (Şekil 3 ve bkz. Şekil 4a,b). 100'den fazla türe sahip olan Crenicichla cinsi, görünüşe göre, ilgili soy gruplarıyla karşılaştırıldığında daha fazla ekolojik çeşitliliğe izin veren veya bunun öncüsü olan bir morfo-uzay bölgesine evrimleşmiştir.

Veri setimizdeki birçok morfolojik özelliğin filogenetik olarak sınırlı olduğu bulunsa da, en dikkat çekici olanı epibranşiyal lobdur. Bu yapı, Geoophagin'nin iki ana soy grubu olan apistogrammines ve geoophaginler'deki birkaç cinste mevcuttur ve bu da EBL'nin grubun evriminde erken ortaya çıktığını düşündürmektedir. EBL'nin, ekomorfolojik verilerin çok değişkenli analizleriyle gösterildiği gibi beslenmeyle ilişkili olduğunu ve ayrıca Pagel'in karakter korelasyon testiyle gösterildiği gibi ağız kuluçkasıyla ilişkili olduğunu bulduk; bu da lobun her iki davranışla da ilişkili bir adaptasyon olabileceğini düşündürmektedir. Bu korelasyonlara rağmen, EBL, Geophagin veya alt soylarda artan soy çeşitliliğiyle ilişkili görünmemektedir. Geophagin epibranşiyal lobunun ağızda kuluçka veya substrat elemede nasıl rol oynayabileceğini açıklayan işlevsel bir morfolojik model mevcut değildir. Epibranşiyal lobları olmayan bazı Geophagin olmayan türleri (örneğin, cichlasomatine cinsi Bujurquina) ağızda kuluçka yaptığından, EBL'nin ağızda kuluçka için işlevsel önemi belirsizdir. Ağızda kuluçka, cikletler arasında yaygındır ve özellikle, Geophaginlerin homolog olmayan faringeal özelliklerde değişikliklere sahip Afrika soy grupların arasında yaygındır. Kafa karıştırıcı bir faktör, ağızda kuluçka yapan birçok cikletin aynı zamanda bentik beslenenler olmasıdır; bu nedenle EBL veya benzer yapıların bu davranışlardan biri veya her ikisiyle de ilişkili olup olmadığını belirlemek zorlaşmaktadır. Bildiğimiz kadarıyla, bu faringeal değişikliklerin beslenme veya ağızda kuluçka için işlevsel rolünü ele alan hiçbir çalışma yoktur. Bu noktada, EBL ile bentik beslenme veya ağızda kuluçka arasındaki ilişkiyi, bu yapının türe bağlı olarak farklı veya birden fazla işlevi olabileceği olasılığını göz ardı etmeden, daha fazla çalışılması gereken ilginç örüntüler olarak ele almayı tercih ediyoruz. Mevcut çalışmada analiz edilen veriler, bu ilişkilerin hangi sırayla evrimleşmiş olabileceğini ortaya koyamamaktadır. Geophaginlerde bentik beslenme ve ağızda kuluçka biyomekaniğinin, özellikle EBL'nin rolüne odaklanarak, karşılaştırmalı analizi, gelecekteki araştırmalar için verimli bir yol sunmalıdır.

[B]Gereç ve Yöntemler[/B]

Bu çalışma, çeşitli Doğa Tarihi Müzelerinde bulunan ve bu çalışmadan çok önce toplanan örneklere dayanmaktadır.

[B]Karşılaştırmalı analizler için kullanılan filogeniler ve taksonomik veriler[/B]

Tüm analizler, Lopez-Fernandez ve ark. tarafından sunulan Neotropikal cikletlerin çoklu lokus, cins düzeyindeki filogenisine dayanmaktadır. Geophagin ilişkilerine dair başka hipotezler mevcut olsa da, Lopez-Fernandez ve ark. tarafından geliştirilen ağacı seçtik çünkü tür düzeyinde daha büyük bir örneklem büyüklüğüne ve niceliksel karşılaştırmalı yöntemlerde gerekli olan olasılık yöntemlerine dayalı dal uzunluklarına sahip. Lopez-Fernandez ve ark. tarafından geliştirilen filogeni, Neotropikal cikletlerin neredeyse tüm ana soylarını, Neotropikal alt familya Cichlinae'nin yedi soy grubunda tanımlanan tüm cinsler de dahil olmak üzere içermektedir. Okuyucular, topoloji, oluşturulmasında kullanılan yöntemler ve türetilmiş taksonomik isimlendirme hakkında ayrıntılar için bu makaleye yönlendirilmektedir. Beslenme ve morfoloji arasındaki ilişkilerin karşılaştırmalı analizleri, ayrıntılı morfometrik ve beslenme verilerini toplayabildiğimiz 23 taksonu içeren ağacın budanmış bir versiyonuna dayanıyordu. Bu budanmış ağaç (Şekil 1), Geophagin soy grubundaki tüm ana soyların yanı sıra karşılaştırma için Cichlini, Retroculini, Astronotini, Cichlasomatini ve Heroini temsilcileri de dahil olmak üzere 17 olası Geophagin cinsinin 11'ini içermektedir.

Beslenme ve morfoloji arasındaki doğrudan korelasyonların ötesinde, ağızda kuluçka ile EBL arasındaki ilişki hipotezlerini test etmek, Lopez-Fernandez ve diğerlerinin filogenisinde veya budanmış ekomorfolojik topolojimizde (yukarıya bakın) temsil edilenden daha geniş bir filogenetik çerçeve gerektirmiştir. Geoophagin veya Cichlinae için tür düzeyinde bir filogeni bulunmadığından, Lopez-Fernandez ve diğerlerinin filogenisini cins düzeyindeki ilişkilerin bir "omurgası" olarak kullandık ve bunu hem Geoophagin hem de tüm Neotropikal cikletlerin tahmini toplam tür listesiyle birleştirdik. Tür düzeyinde bir politomi oluşturarak her cinsteki her türü dahil ettik ve her soy için tam uç çeşitliliğine sahip bir ağaç elde ettik. Bu yöntemin hem tür düzeyinde bilgilendirici olmaması hem de bu türler için terminal dal uzunluklarının eksik olması gibi bariz sınırlamaları olmasına rağmen, yine de Neotropikal ciklet filogenisi içindeki çeşitliliğin dağılımına bir yaklaşım sağlar. Tür düzeyindeki ilişkiler hakkında hiçbir bilgi olmadığı varsayılarak uçlardaki çeşitliliği de içeren benzer yaklaşımlar, benzer analiz türlerinde uygulanmıştır. Bu yaklaşımı kullanarak, dış gruplar olarak kullanılan Cichlini (15 tür), Retroculini (4 tür) ve Chaetobranchini (4 tür) soy gruplarının temsilcilerini de içeren, Geoophagin'in (350 tür) tür düzeyinde bir ağacını oluşturduk. Ayrıca, tüm Neotropikal ciklet türlerini içeren 635 terminalli bir ağaç oluşturduk. Bu ağaçtaki genel atamalar Lopez-Fernandez ve ark. 'na dayanmaktadır. Her iki ağaç da Retroculini-Cichlini soyuna kök salmıştır. Bu yöntemle elde edilen ağaçlar, genel olarak Geoophagin ve Neotropikal cikletler içindeki soylar arasında EBL ve ağızda kuluçka varlığının veya yokluğunun haritalanmasını sağlamıştır.

Tür politomilerini (bir filogenetik ağacın iç düğümü, (i) köklü bir ağaçtaysa ve üç veya daha fazla alt ağaca bağlıysa veya (ii) köksüz bir ağaçtaysa ve dört veya daha fazla dala bağlıysa politomi veya çoklu çatallanma olarak tanımlanır) oluşturmak için başlangıçta FishBase'den elde edilen ve yalnızca geçerli olarak tanımlanmış taksonları içeren bir taksonomik liste kullanılmıştır. Bununla birlikte, birçok Neotropikal ciklet türünün tanımlanmamış olduğuna dair yeterli kanıt mevcuttur. Bu sorunu, tanımlanmamış türler olduğu bilinen ek taksonları ekleyerek ele almaya çalıştık. Mümkün olduğunca, tanımlanmamış türlerin tanımlandığı müze koleksiyonlarından, özellikle de Museo de Ciencias Naturales de Guanare (MCNG, Venezuela, D.C. Taphorn, Pers. Comm.) ve Royal Ontario Museum'dan (ROM, Kanada, HLF Pers. Obs.) alınan bilgilere göre, isimlendirilmemiş varsayımsal türler eklendi. Ayrıca, hem fotoğrafları hem de makul ölçüde güvenilir menşei yerleri bulunan, akvaryum ticaretinde bulunan türleri tanımlamak için bazı kataloglar kullanıldı. Her durumda, tanımlanmamış varsayımsal türler yalnızca müze örneklerinin veya fotoğraflarının incelenmesi her taksonun farklılığı konusunda şüphe bırakmıyorsa eklendi. Bu uygulama, özellikle Güney Amerika'daki birçok Neotropikal bölgenin erişilemez doğası, son derece yüksek çeşitliliği ve nispeten nadir saha araştırmalarıyla birleştiğinde, büyük olasılıkla gerçek Neotropikal ciklet çeşitliliğinin hafife alınmasına yol açmıştır, ancak şu anda yalnızca bilimsel literatürden güvenilir bir rakam elde etmek imkansızdır. Testlerimiz açısından, tür çeşitliliğinin hafife alınması, analizlerimizde gözlemlenen genel eğilimleri değiştirmemelidir.

[B]Geophagin cikletlerinde beslenmenin ekomorfolojisi[/B]

Museo de Ciencias Naturales de Guanare (MCNG, Universidad de Los Llanos, Venezuela), Royal Ontario Müzesi (ROM, Kanada) ve Texas Kooperatif Yaban Hayatı Koleksiyonu'nun (TCWC, Texas A&M Üniversitesi, ABD) ihtiyoloji koleksiyonlarında saklanan doğadan yakalanmış ciklet örnekleri üzerinde mide içeriği ve morfometrik analizler gerçekleştirdik. Tür içi allometri (canlı bir organizmanın vücut parçalarının farklı büyüme hızlarına yönelik pratik uygulamaları için biyolojide bir çalışma alanıdır) ve ontogenetik diyet (bir organizmanın döllenmeden yetişkinliğe kadar geçirdiği aşamalar ve geçişler topluca o organizmanın ontogenisidir) değişikliklerinin karıştırıcı etkilerini azaltmak için, analizlere yalnızca yetişkin örnekler dahil edildi. Bazı durumlarda, filogeniye dahil edilen aynı tür için ekolojik veri elde edemedik. Ancak, analizlerimiz cins düzeyinde ekomorfolojik farklılaşmaya odaklandığından, bu durumlarda cinsin ekolojisini ve morfolojisini tanımlamak için filogenidekilerden farklı türlere ait bireyler kullandık (ve bkz. Sonuçlar, Şekil 2).

Diyet bileşimi, sindirim sisteminin ön yarısında bulunan besin öğelerine dayanarak hacim olarak belirlendi. Bağırsak içerikleri, en yüksek çözünürlüklü tanımlanabilir taksonomik kategoriye ayrıldı ve her kategorinin toplam fraksiyonu olarak kurutuldu ve hacmi, Winemiller yöntemine göre su yer değiştirmesiyle hesaplandı. 21 türe ait 2251 sindirim sistemini analiz ettik (Tablo 1) ve Retroculus lapidifer'in 90 midesi ve Gymnogeophagus australis'in 16 midesi için literatürden veri ekledik. Bağırsak içeriklerinde toplam 66 tanımlanabilir diyet öğesi bulundu ve yedi trofik kategoriye ayrıldı: bentik omurgasızlar, epibentik omurgasızlar, bitkisel artıklar, hayvan artıkları, su sütunu avları, yüzey omurgasızları ve balıklar. Bu kategoriler, besin değeri, mikrohabitatlar, morfoloji, avın boyutu ve davranışının yanı sıra tüketici beslenme stratejilerindeki farklılıkları yansıtacak kadar farklıdır.

Budanmış ağaçtaki her türden bir ila beş bireyden, baş, ağız ve yutak gibi 23 morfolojik değişken için morfometrik ölçümler elde edildi, beslenmeyle bilinen veya şüphelenilen ilişkilerine dayanarak. Standart Uzunluk (SL), vücut boyutunun bir ölçüsü olarak dahil edildi. Morfometrik değişkenler, normalliği artırmak ve bazı türlerdeki eksik değişkenleri, özellikle de bazı türlerde epibranşiyal lobun yokluğunu hesaba katmak için ln(x+1) olarak logaritmik olarak dönüştürülmüştür. Tüm morfometrik değişkenler, vücut boyutunun etkisini ortadan kaldırmak ve vücut şeklini tanımlayan bileşenleri korumak için logaritmik olarak dönüştürülmüş değerlerin ln(SL)'ye göre regresyonuyla boyut düzeltmesi yapılmıştır. Tüm morfometrik analizler, ontogeni sırasındaki allometrik değişikliklerden kaynaklanabilecek olası kafa karıştırıcı etkilerden kaçınmak için yetişkin örnekler üzerinde gerçekleştirilmiştir. Morfoloji ve diyeti ilişkilendirme konusundaki nihai hedefimiz, Neotropik cikletlerde ve özellikle de Geophaginlerde ekomorfolojik varyasyonun çoğunun cinsler arasında, cins içi varyasyonun ise nispeten sınırlı olduğu varsayımına dayanmaktadır. Bu varsayımı test etmek için, Neotropikal çiklitlerin 21 cinsindeki 55 türden 207 yetişkin birey için genişletilmiş bir morfometrik veri seti oluşturduk. Bu veri seti, 17 Geophagin cinsinin 15'ini ve budanmış ağaçtaki tüm Geophagin olmayan taksonları kapsıyor (bkz. Şekil 1 ve 2). Karşılaştırmalı veri seti için açıklanan şekilde, boyut etkilerine göre düzeltilmiş 10 dış morfoloji değişkeninden oluşan bir alt küme kullandık. Her cins için bireysel puanları ve ağırlık merkezini, boyuta göre düzeltilmiş dış morfoloji değişkenlerinin Temel Bileşenler Analizi'nin ilk üç eksenine ve vücut boyutundaki farklılıkları hesaba katmak için ln(SL)'ye ekledik (Şekil 2). Her cins için bireysel puanların ve/veya ağırlık merkezlerinin farklı hacimlerde morfolojik alan kapladığı tespit edilirse, cinsler içindeki türler arası varyasyonun cinsler arasındaki varyasyonu aşmadığı varsayımımız desteklenecek ve bu nedenle cins düzeyindeki diyet-morfoloji korelasyonları hakkındaki sonuçlar anlamlı olacaktır.

[B]Filogenetik bağımsızlık ve diyet ve morfolojinin karşılaştırmalı analizleri[/B]

Diyet ve morfoloji değişkenlerinde anlamlı filogenetik sinyalin varlığı, Filogenetik Bağımsızlık v. 2.0 (http://biology.mcgill.ca/faculty/abouheif/) programında uygulandığı gibi filogenetik seri bağımsızlık testi (TFSI) kullanılarak değerlendirilmiştir.

Başlangıçta ölçülen 23 morfolojik değişken arasındaki korelasyon matrisini ve Temel Bileşenler Analizi'ndeki (PCA) her değişkenin özvektörlerini, birbirleriyle en düşük korelasyona sahip 10 değişkenlik bir alt kümeyi (Tablo 2) belirlemek ve en yüksek PCA özvektörlerine sahip değişkenleri en sağlam şekil ayırıcı kümesi olarak belirlemek için kriter olarak kullandık. Ln(SL), vücut boyutunu, SL regresyonlarından elde edilen artıklarla temsil edilen şekil değişkenlerine tamamlayıcı bir ekomorfolojik değişken olarak dahil etmenin bir yolu olarak bu analizlere dahil edildi. On morfolojik değişken kümesi ve yedi diyet kategorisi üzerinde ayrı PCA analizleri gerçekleştirdik. Her iki değişken kümesinin puanları ve özvektörleri daha sonra bir Prokrustes üst üste bindirme grafiğinde birlikte temsil edildi (Şekil 4).

[B]Ağızda kuluçka ve sapma kalıpları ile EBL ilişkisi[/B]

Haseman'ın geophagin epibranşiyal lobunun ağızda kuluçka ile ilişkili olduğu hipotezini test ettik. EBL'nin varlığı/yokluğu ve ağızda kuluçka, Lopez-Fernandez ve ark.'nın orijinal filogenisindeki ve hem 350 hem de 635 takson ağacındaki tüm taksonlar için ikili karakterler olarak puanlandı. Farklı taksonların ağızda kuluçkaya yatmasıyla ilgili veriler bilimsel literatürden, yazarların saha gözlemlerinden ve akvaryum literatüründen toplanmıştır; akvaryum literatürü bazen birçok cikletin üreme şekli hakkında mevcut tek bilgiyi sağlamaktadır. Pagel'in ikili karakter korelasyonu testi eksik verilere izin vermediğinden, monofili'nin iyi desteklendiği bazı durumlarda, belirli bir davranış bir veya birkaç tür hakkındaki bilgilerden tüm bir cinse genelleştirilmiştir. Bu kaba ölçekli davranışsal sınıflandırmanın sonuçları derinden etkilememesi gerektiğine inanıyoruz, ancak davranışsal özelliklerin daha ayrıntılı açıklamalarını içeren gelecekteki analizler için alan bıraktığını kabul ediyoruz. Son olarak, Geophagin epibranşiyal lobunun varlığının tür zenginliğinin artmasıyla ilişkili olup olmadığını test etmek için, Mesquite'de uygulandığı gibi, EBL'li ve EBL'siz soylardaki tür zenginliğini karşılaştıran bir Binom kardeş çeşitlendirme testi kullandık.

[B]Referanslar[/B]

Albert J, Petry P, Reis R (2011) Major biogeographic and phylogenetic patterns. In: Albert J, Reis R, eds. Historical biogeography of Neotropical freshwater fishes. Berkeley: University of California Press. pp 21–57.
Lundberg JG, Marshall LG, Guerrero J, Malabarba MC (1998) The stage for Neotropical fish diversification: a history of tropical South American rivers. In: Malabarba L, Reis R, Vari R, Lucena Z, Lucena C, eds. Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: EDIPUCRS. pp 13–48.
Lundberg J (1998) The temporal context for the diversification of Neotropical fishes. In: Malabarba L, Reis R, Vari R, Lucena Z, Lucena C, eds. Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: EDIPUCRS. pp 49–68.
Albert J, Reis R (2011) Historical biogeography of Neotropical freshwater fishes. Berkeley: University of California Press. 388 p.
Hoorn C, Wesselingh F,eds. Amazonia:landscape and species evolution. Oxford:Wiley-Blackwell.447 p.
Albert J, Reis R (2011) Introduction to Neotropical freshwaters. In: Albert J, Reis R, eds. Historical biogeography of Neotropical freshwater fishes. Berkeley: University of California Press. pp 3–19.
Lopez-Fernandez H, Albert J (2011) Paleogene radiations. In: Albert J, Reis R, eds. Historical biogeography of Neotropical freshwater fishes. Berkeley: University of California Press. pp 105–117.
Reis R, Kullander S, Ferraris C, Jr. (2003) Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: Pontifı´cia Universidade Cato´ lica do Rio Grande do Sul. 729 p.
Farias IP, Ortı´ G, Sampaio I, Schneider H, Meyer A (1999) Mitochondrial DNA phylogeny of the family Cichlidae: monophyly and fast molecular evolution of the Neotropical assemblage. J Mol Evol 48: 703–711.
Farias IP, Ortı´ G, Meyer A (2000) Total evidence: molecules, morphology, and the phylogenetics of cichlid fishes. J Exp Zool 288: 76–92.
Hulsey C, Garcı´a de Leo´n F, Sa´nchez Johnson Y, Hendrickson DA, Near TJ (2004) Temporal diversification of Mesoamerican cichlid fishes across a majör biogeographic boundary. Mol Phylogenet Evol 31: 754–764.
Rican O, Zardoya R, Doadrio I (2008) Phylogenetic relationships of Middle American cichlids (Cichlidae, Heroini) based on combined evidence from nuclear genes, mtDNA, and morphology. Mol Phylogenet Evol 49: 941–957.
Smith W, Chakrabarty P, Sparks JS (2008) Phylogeny, taxonomy, and evolution of Neotropical cichlids (Teleostei: Cichlidae: Cichlinae). Cladistics 24: 625–641.
Lopez-Fernandez H, Honeycutt RL, Winemiller KO (2005) Molecular phylogeny and evidence for an adaptive radiation of geophagine cichlids from South America (Perciformes: Labroidei). Mol Phylogenet Evol 34: 227–244.
Lopez-Fernandez H, Honeycutt RL, Stiassny MLJ, Winemiller KO (2005) Morphology, molecules, and character congruence in the phylogeny of South American geophagine cichlids (Perciformes: Cichlidae). Zool Scripta 34: 627–651.
Lopez-Fernandez H, Winemiller K, Honeycutt RL (2010) Multilocus phylogeny and rapid radiations in Neotropical cichlid fishes (Perciformes: Cichlidae: Cichlinae). Mol Phylogenet Evol 55: 1070–1086.
Hulsey CD, Hollingsworth PR, Fordyce JA (2010) Temporal diversification of Central American cichlids. BMC Evol Biol 10.
Drucker EG, Jensen JS (1991) Functional analysis of a specialized prey processing behavior: winnowing by surfperches (Teleostei: Embiotocidae). J Morph 210: 267–287.
Laur D, Ebeling A (1983) Predator-prey relationships in surfperches. Environ Biol Fishes 8: 219-229.
Liem KF (1986) The pharyngeal jaw apparatus of the Embiotocidae (Teleostei): a functional and evolutionary perspective. Copeia 1986: 311–323.
Kaufman LS, Liem KF (1982) Fishes of the suborder Labroidei (Pisces: Perciformes): phylogeny, ecology, and evolutionary significance. Breviora 472: 1–19.
Stiassny MLJ, Jensen JS (1987) Labroid intrarelationships revisited: Morphological complexity, key innovations, and the study of comparative diversity. Bull Mus Comp Zool 151: 269–319.
Wainwright P (2006) Functional morphology of the pharyngeal jaw apparatus. In: Shadwick R, Lauder G, eds. Fish biomechanics. Amsterdam: Elsevier Academic Press. pp 77–101.
Haseman J (1911) Descriptions of some new species of fishes and miscellaneous notes on others obtained during the expedition of the Carnegie Museum to central South America. Ann Carn Mus 7: 315–328.
Lowe-McConnell RH (1991) Ecology of cichlids in South American and African waters, excluding the African Great Lakes. In: Keenleyside MHA, ed. Cichlid fishes: behavior, ecology and evolution. London: Chapman Hall. Pp 62–85.
Kullander SO (1998) A phylogeny and classification of the Neotropical Cichlidae (Teleostei: Perciformes). In: Malabarba LR, Reis RE, Vari RP, Lucena ZM, Lucena CAS, eds. Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: EDIPUCRS. pp 461–498.
Pagel M (1994) Detecting correlated evolution on phylogenies: a general method for the comparative analysis of discrete characters. Proc R Soc London, Ser B 255: 37–45.
Felsenstein J (1985) Phylogenies and the comparative method. Am Nat 125: 1–15.
Malabarba MC, Malabarba LR, del Papa C (2010) Gymnogeophagus eocenicus n. sp. (Perciformes: Cichlidae), and Eocene cichlid from the Lumbrera Formation in Argentina. J Vert Paleo 30: 341–350.
Gavrilets S, Losos JB (2009) Adaptive radiation: contrasting theory with data. Science 323:732-737.
Glor R (2010) Phylogenetic insights on adaptive radiation. Annu Rev Ecol Evol Syst 41: 251–270.
Rabosky DL (2009) Ecological limits and diversification rate: alternative paradigms to explain the variation in species richness among clades and regions. Ecol Lett 12: 735–743.
Rabosky DL (2009) Ecological Limits on Clade Diversification in Higher Taxa. Am Nat 173: 662–674.
Lundberg J, Sabaj Pe´rez M, Dahdul W, Aguilera O (2010) The Amazonian Neogene fish fauna. In: Hoorn C, Wesselingh F, eds. Amazonia: landscape and species evolution. Oxford: Wiley-Blackwell. pp 281–301.
Wainwright P, Ferry-Graham L, Waltzek T, Carroll A, Hulsey C, et al. (2001) Evaluating the use of ram and suction during prey capture by cichlid fishes. J exp Biol 204: 3039–3051.
Muller M, Osse JWM (1984) Hydrodynamics of suction feeding in fish. Trans zool Soc Lond 37: 51-135
Norton SF, Brainerd EL (1993) Convergence in the feeding mechanics of ecomorphologically similar species in the Centrarchidae and Cichlidae. J exp Biol 176: 11–29.
Barel CDN (1983) Towards a constructional morphology of cichlid fishes (Teleostei, Perciformes). Netherl J Zool 33: 357–424.
Hulsey CD, Garcia De Leon FJ (2005) Cichlid jaw mechanics: linking morphology to feeding specialization. Funct Ecol 19: 487–494.
Greenwood PH (1987) The genera of pelmatochromine fishes (Teleostei, Cichlidae). A phylogenetic review. Bull Br Mus Nat Hist (Zool) 53: 139–203.
Collar D, O’Meara B, Wainwright P, Near T (2009) Piscivory limits diversification of feeding morphology in centrarchid fishes. Evolution 63: 1557–1573.
Rabosky DL, Donnellan SC, Talaba AL, Lovette IJ (2007) Exceptional amonglineage variation in diversification rates during the radiation of Australia’s most diverse vertebrate clade. Proc R Soc London, Ser B 274: 2915–2923.
Rabosky DL, Lovette IJ (2008) Density-dependent diversification in North American wood warblers. Proc R Soc London, Ser B 275: 2363–2371.
Froese R, Pauly D(2009)FishBase website. Available at http://www.fishbase.org,accessed 2010 Jan 29.
Musilova´ Z, Rican O, Nova´k J (2009) Phylogeny of the Neotropical cichlid fish tribe Cichlasomatini (Teleostei: Cichlidae) based on morphological and molecular data, with description of a new genus. J Zool Syst Evol Res. Pp 234–247.
Glaser U, Glaser W (1996) Southamerican Cichlids I. Offenbach: A.C.S. Glaser GmbH. 111 p.
Glaser U, GlaserW (1996) Southamerican Cichlids II. Offenbach: A.C.S. Glaser GmbH. 110 p.
Glaser U, Schafer F, Glaser W (1996) Southamerican Cichlids III. Offenbach:A.C.S. Glaser GmbH. 144 p.
Weidner T (2000) South American Eartheaters. Bailey M, translator. El Paso: Cichlid Press. 366 p.
Winemiller KO (1990) Spatial and temporal variation in tropical fish trophic networks. Ecol Monogr 60: 331–367.
Winemiller KO, Kelso-Winemiller LC, Brenkert AL (1995) Ecomorphological diversification and convergence in fluvial cichlid fishes. Env Biol Fish 44: 235–261.
Montana CG, Winemiller KO (2009) Comparative feeding ecology and habitats use of Crenicichla species (Perciformes: Cichlidae) in a Venezuelan floodplain river. Neotropical Ichthyology 7: 267–274.
Moreira S, Zuanon J (2002) Dieta de Retroculus lapidifer (Perciformes: Cichlidae) um peixe reofilico do Rio Araguaia, Estado do Toncatins, Brasil. Acta Amazonica 32: 691–705.
Escalante AH (1984) Contribucional conocimiento de las relaciones troficas de los peces del area platense. IV. Dos especies de Cichlidae y miscelanea. Limnobios 2: 562–578.
Winemiller KO (1991) Ecomorphological diversification in lowland freshwater fish assemblages from five biotic regions. Ecol Monogr 61: 343–365.
Relyea R (2004) Fine-tuned phenotypes: tadpole plasticity under 16 combinations of predators and competitors. Ecology 85: 172–179.
Abouheif E (1999) A method for testing the assumption of phylogenetic independence in comparative data. Evol Ecol Res 1: 895–909.
Pavoine S, Oliier S, Pontier D, Chessel D (2008) Testing for phylogenetic signal in phenotypic traits: new matrices of phylogenetic proximities. T Pop Biol 73: 79–91.
Garland T, Harvey PH, Ives AR (1992) Procedures for the analysis of comparative data using phylogentically independent contrasts. Syst Biol 41: 18–32.
Midford P, Garland T, Maddison W (2005) PDAP Package of Mesquite. Version 1.07.
Jackson D (1995) PROTEST: A PROcrustean randomization test of community environment concordance. Ecoscience 2: 297–303.
Peres-Neto P, Jackson D (2001) How well do multivariate data sets match? The advantages of a Procrustean superimposition approach over the Mantel test. Oecologia. pp 169–178.
Kullander SO (1989) Biotoecus Eigenmann and Kennedy (Teleostei: Cichlidae): description of a new species from the Orinoco basin and revised generic diagnosis. J Nat Hist 23: 225–260.
Kullander SO (1986) Cichlid fishes of the Amazon river drainage of Peru. Stockholm: Swedish Museum of Natural History. 431 p.
Kullander SO, Nijssen H (1989) The cichlids of Surinam. Leiden: E.J. Brill. 256 p.
Lopez-Fernandez H, Taphorn DC (2004) Geophagus abalios, G. dicrozoster and G. winemilleri (Perciformes: Cichlidae), three new species from Venezuela. Zootaxa 439: 1–27.
Musilova Z, Rican O, Janko K, Novak J (2008) Molecular phylogeny and biogeography of the Neotropical cichlid fish tribe Cichlasomatini (Teleostei: Cichlidae: Cichlasomatinae). Mol Phylogenet Evol 46: 659–672.
Gonzalez-Bergonzoni I, Loureiro M, Oviedo S (2009) A new species of Gymnogeophagus from the rio Negro and rio Tacuari basins, Uruguay (Teleostei:Perciformes). Neotropical Ichthyology 7: 19–24.
Maddison W, Maddison DR (2009) Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 2.6.
Mitter C, Farrell B, Weigmann B (1988) The phylogenetic study of adaptive zones: has phytophagy promoted insect diversification? Am Nat 132: 107–128.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] [B]- 20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] [B]- 10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] [B]- 17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] [B]- 15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] [B]- 13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL][B] - 18 Haziran 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL][B]- 14 Temmuz 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] [B]- 12 Ağustos 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] [B]- 11 Eylül 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] [B]- 15 Ekim 2025[/B][EDIT]Orhan76,2025-11-19 13:17:03[/EDIT]