Keşfedilen 10 Milyon Yıllık 3 Ciklet Türü

[B]Orta Kenya’da Üst Miyosen’den (9-10 Milyon Yıl Önce) Gelen Birkaç Ciklet Türü[/B]
Melanie Altner . Bettina Reichenbacher
Department of Earth and Environmental Sciences, Palaeontology & Geobiology, Ludwig-Maximilians-Universitat Munchen (LMU), Richard-Wagner-Strasse 10, 80333 Munich, Germany

[B]Önsöz[/B]

Evvelce takip etmiş arkadaşlar bilirler, geçen ayki makalede Orta Miyosen’den takribi 12,5 milyon yaşında bulunan bir ciklet türünden sonra yaklaşık olarak yine aynı bölgede tahminen 10 milyon yaşında yine aynı bilim insanları tarafından bulunan 3 farklı tür cikletin nasıl sınıflandırıldığı oldukça ilgimi çeken bir yazı olmuştu. Umarım sizler de ilgiyle okursunuz.

[B]Özet [/B]

Doğu Afrika'daki fosil ciketler, ailenin Afrika kıtasındaki evrimsel tarihi ve antik çeşitliliği hakkında benzersiz bilgiler sunar. Burada, Kenya'nın merkezindeki Paleogöl Waril'in Üst Miyosen'inden soyu tükenmiş haplotilapiin ciklet Baringochromis gen. nov.'un üç fosil türünü sunuyoruz. Bu tür, toplam 78 eklemli iskeletin analizine dayanmaktadır. Baringochromis senutae sp. nov., B. sonyii sp. nov. ve B. tallamae sp. nov. yüzeysel olarak benzerdir, ancak ağız-diş yapısı ve baş, sırt yüzgeci tabanı ve vücut derinliğiyle ilgili morfometrik karakterler bakımından birbirlerinden farklıdır. Bu bulgular, bunların antik bir küçük tür sürüsünü temsil ettiğini göstermektedir. Paleogöl Waril'in ve tür sürüsünün olası modern analogları tartışılmaktadır. Baringochromis'in üç türü, başlangıçtaki yaşam alanlarını tropik farklılaşmayla alt bölümlere ayırmaya başlamış olabilir. Olası besin kaynakları, fosilleşmiş kalıntılarının Baringochromis'in bulunduğu yerde olan, bitki kalıntıları ve böcekler olabilir.

[B]Giriş[/B]

Tropikal tatlı su balık ailesi Cichlidae ve tahmini 2285 türü, yüksek fenotipik çeşitliliği, tropik adaptasyonları ve uzmanlaşmış davranışlarıyla ünlüdür ve evrimsel süreçlerle ilgili çalışmalarda yerleşik bir model teşkil eder (Seehausen, 2006, 2015; Brawand ve diğerleri, 2014; Salzburger, 2018). Ailenin monofililiği (bir grubun benzersiz bir ortak atadan gelen tüm torunlardan oluşan organizmalar) morfolojik ve moleküler verilerle iyi desteklenmektedir (Stiassny, 1981a; Kullander, 1998; Sparks ve Smith, 2004; Betancur ve diğerleri, 2017), ancak çoğu morfolojik sinapomorfi (bir soyun türemiş karakterlerini işaret eder), nadiren fosillerde korunan yumuşak doku veya hassas kemik yapılarıyla ilgilidir (Casciotta ve Arratia, 1993). Fosil kayıtlarında nispeten yüksek bir şekilde korunma potansiyeline sahip tek ciklet apomorfisi (sinapomorfiyle aynı işlevde), mezial (yüzün orta hattı) yüzeylerinde 'anterokaudal psödokollikulum' adı verilen belirli bir süsleme sergileyen kesecikli otolitleriyle ('kulak taşları') ilişkilidir (Gaemers, 1984). Neyse ki, modern ciklet balıkları da onları karakterize eden birkaç morfolojik özelliğe sahiptir. Bunlar şunları içerir: iki parçalı bir yanal çizgi, kuyruk iskeletinin ve yüzgecinin belirli bir bileşimi (yani her lobda sekiz ana kuyruk yüzgeci ışını, iki epural kemik, her biri otojen olan üronöral ve parhipüral, otojen hemal diken ve azaltılmış nöral dikene sahip preural centrum 2, kaynaşmış hemal dikene sahip preural centrum 3, dikenlerden ve ışınlardan oluşan tek bir sırt yüzgeci, bir diken ve beş ışına sahip pelvik yüzgeç ve beş branşiostegale sahip bir hyoid çubuk (Vandewalle, 1973; Barel ve diğerleri, 1976; Cichocki, 1976; Fujita, 1990; Sebilia & Andreata, 1991; Carpenter & Niem, 2001; Takahashi & Nakaya, 2002). Temel olarak, bir fosil balığın bir ciklet olarak tanımlanmasını sağlayan bu karakter kombinasyonudur.

Cichlidae'nin dört alt familyaya ayrılması - Etroplinae, Ptychochrominae, Cichlinae (Neotropikal cikletler) ve Pseudocrenilabrinae (Afrika cikletleri) - moleküler verilere dayanarak iyi bir şekilde belirlenmiştir (Sparks & Smith, 2004). Pseudocrenilabrinae, Doğu Afrika'nın Büyük Gölleri'ndeki (Tanganyika Gölü, Victoria Gölü, Malavi Gölü) yayılımlarıyla ünlüdür ve toplamda 1.200'den fazla türe sahip oldukları düşünülmektedir (Seehausen, 2006; Koblmuller ve diğerleri, 2010; Sturmbauer ve diğerleri, 2011; Salzburger, 2018). Aileye gelince, alt aileleri tanımlayan sinapomorfilerin sınırlı bir fosilleşme potansiyeli vardır (Cichocki, 1976; Stiassny, 1991; Kullander, 1998; Kevrekidis ve diğerleri, 2019; Penk ve diğerleri, 2019). Stiassny'nin (1991) morfolojik veri matrisinde Pseudocrenilabrinae için bir sinapomorfi gibi görünen ve fosillerde kolayca tanınabilen ‘tek supraneural’ karakteri aslında Cichlinae alt ailesinde de görülür (bkz. Kullander, 1998). Bununla birlikte, fosil cikletler üzerine yapılan önceki çalışmalar, onların antik çeşitliliği ve biyocoğrafyası hakkındaki bilgimizi önemli ölçüde genişletti (Malabarba ve diğerleri, 2014; Murray ve diğerleri, 2017; Altner ve diğerleri, 2017; Kevrekidis ve diğerleri, 2019 (diğerleri arasında)). Bugüne kadar, Afrika, Arabistan ve Avrupa'nın Eosen'den Pliosen'e kadar olan tortularında 22 fosil çiklet türü biliniyor, ancak bunlardan sadece birkaçı mevcut olan bir grubun üyeleri olarak sınıflandırılabildi (van Couvering, 1982; Carnevale ve diğerleri, 2003; Penk ve diğerleri, 2019; Altner ve diğerleri, 2020). Bu alt küme, Oreochromini grubunun en azından Orta Miyosen'den beri var olduğunu kanıtlıyor (Penk ve diğerleri, 2019) ve en azından Geç Miyosen yaşını ve hatta belki de Happlochromini grubunun kökeni için Erken Miyosen'de bir tarihi ima ediyor (Altner ve diğerleri, 2020).

Haplochromini, Afrika cikletletlerinin 27 tanınmış grubunun en çok türe sahip olanını oluşturur ve sırasıyla Malavi ve Victoria Gölleri'nde yaklaşık 800 ve 600 türle temsil edilir (Salzburger vd., 2014). Günümüzde kıtanın kuzeybatı kısmı hariç olmak üzere Afrika'nın çoğu bölgesinde bulunabilirler (Koblmuller vd., 2008; Schwarzer vd., 2012). Haplochromini'nin başarısı, yaşam alanlarında bulunan her bir büyük tropik nişi işgal etme kabiliyetleriyle ilişkili görünmektedir. Bunlara planktivor, kayalardan yosun aşındırma, pul yeme, salyangoz ezme, böcek yeme, pedofaj ve piskivor dahildir (Sturmbauer vd., 2011; Brawand vd., 2014). Tercih ettikleri diyetle başa çıkmak için, haplochromin türleri tekrar tekrar belirli tipte oral ve/veya faringeal diş veya çeneler geliştirmiştir (Albertson ve diğ., 2003; Vranken ve diğ., 2019). Haplochromin cikletlerinin başarısının bir diğer nedeni de, polijino ve/veya polijino çiftleşme sistemleri ve anne ağız kuluçkası gibi özel üreme biçimlerinde yatmaktadır (Fryer ve Iles, 1972; Salzburger ve diğ., 2005). Bu çalışma, Waril bölgesinde fosil ciklet örnekleri üzerindeki önceki çalışmalarımızın devamıdır (Altner ve diğ., 2017, 2020). Üç türle temsil edilen yeni bir soyu tükenmiş ciklet cinsi ve Haplochromini'nin olası bir üyesi olan Baringochromis gen. nov.'u tanıtıyoruz. Bunların birlikte bulunması, eski bir küçük tür sürüsünün Geç Miyosen'de (9-10 Milyon yıl önce) paleo göl Waril'de evrimleştiğini göstermektedir.

[B]Çalışma alanı[/B]

Çalışma alanı Waril (0 40 56.21 K 35 430 7.43 D) Doğu Afrika Rift Sistemi'nin doğu kolunda, Orta Kenya Rift Vadisi'ndeki (veya Gregory Rift'indeki) Tugen Tepeleri'nin batısında, Kerio Vadisi'nde yer almaktadır (Şekil 1a). Tugen Tepeleri, volkanik, nehirsel ve gölsel kökenli Miyosen ve Pliyosen kayaçlarıyla iyi bilinir (Bishop & Chapman, 1970; Bishop ve Pickford, 1975; Pickford ve diğerleri, 2009). Waril'de açığa çıkan fosilli tortular, Ngorora Formasyonunun üst kısmını temsil eder ve üst Miyosen'e (9-10 MYA) kadar uzanır (Pickford vd., 2009; Bonnefille, 2010; Rasmussen vd., 2017). Jeolojik haritalamaya göre, paleo göl Waril yaklaşık 30-35 km2'lik bir alanı kaplamış olabilir (Pickford, 1978: şekil 4C), ancak daha da büyük olabilirdi (M.Pickford'un yayınlanmamış bilgileri).
Waril çıkıntısı, homojen gri ve sarımsı volkanik tüflerin (Şekil 1d, f; ayrıca bkz. Rasmussen ve diğerleri, 2017: şekil 8) üzerinde ince tabakalı, 10 metreye kadar kalınlıkta göl tortularını (Şekil 1b, c) açığa çıkaran eski bir taş ocağıdır. Bazı yerlerde, tüfün içinde, bazaltik kayalardan türetilen ince taneli döküntülerle doldurulmuş çatlaklar belirir (Şekil 1f). Göl tortuları, volkanik tüfün üzerinde belirgin bir uyumsuzlukla (Şekil 1d, f) bulunur ve ayrıca tüfün oluşturduğu bir paleo-rölyefi doldurabilir (Şekil 1d). Çıkıntının güney çevresinde, göl tortuları eğimlidir (yatay olarak katmanlanmak yerine) ve yataklanmaları bozulmuştur (Şekil 1e). Bu, antik kıyı şeridinin yamacındaki tortu birikimini ve su altı çökme dönemlerini gösterebilir. Fosil balıklar çoğunlukla çıkıntının merkezindeki en dip tortularda, tüfün yaklaşık 2 m yukarısında bulunabilir (Rasmussen ve diğerleri, 2017). İyi korunmuş olmaları, antik gölün dibinde anoksik koşullar olduğunu belgelemektedir. Daha önce iki fosil ciklet taksonu tanımlanmıştır: biri Tanganyika Gölü ciklet yayılımının (Tugenchromis ciklet pickfordi) soyu tükenmiş bir üyesidir ve diğeri Haplochromini'nin (Warilochromis unicuspidatus) antik bir yırtıcı türüdür (bkz. Altner ve diğerleri, 2017, 2020). Ek olarak, iyi korunmuş böcek ve bitki kalıntılarının fosilleri bulunmuştur (Pickford, 1978; Pickford ve diğerleri, 2009).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251524151.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1[/B] a Doğu Afrika'nın coğrafi genel görünümü, Doğu Afrika Rift Sistemi'nin doğu kolundaki Gregory Rift'teki Waril'in (yıldızla gösterilmiştir) konumunu gösterir. Kaynak: Vikipedi; b, c çıkıntının genel görünümü, arka planda Tugen Tepeleri (b) ve Elgeyo Escarpment (c); d volkanik tüfün üzerindeki taban gölü tortuları, uyumsuzluk ve paleorölyef gösterir; e çıkıntının güney kenarındaki volkanik tüfün üzerindeki eğimli ve bozulmuş göl tortularının aşınma kalıntıları (oklarla gösterilmiştir); f volkanik tüfün üzerindeki taban gölü tortularının ayrıntısı, tüfün içindeki volkanik döküntülerle dolu çatlağı gösterir

[B]Malzemeler ve yöntemler

Malzemeler[/B]

Çalışma sahasındaki tüm fosil materyali, çoğunlukla yan görünümü korunan 298 eklemli balık iskeleti kalıntısından oluşmaktadır, bunların 36'sı tamdır ve 6’sı neredeyse tamdır. Bu çalışmanın konusu toplam 78 balık fosilidir (24'ü tam, 54 parça). Tüm fosil örnekleri 2013 ve 2014 yıllarında Waril sahasındaki saha çalışmaları sırasında toplanmıştır (çalışma sahasına bakın). Şu anda Ludwig-Maximilians-Universitat München'deki Dünya ve Çevre Bilimleri Bölümü'nde tutulmaktadır ve yeni Baringo İlçe Jeoparkı kurulur kurulmaz Kenya, Baringo İlçesi, Kipsaraman'a bırakılacaktır.
Son türlerin karşılaştırmalı iskelet materyali Penk ve ark. (2019, s. 18–19) ve Altner ve ark. (2020) tarafından kullanılanlara karşılık gelir.

[B]Yöntemler [/B]

Fosil hazırlama, morfometrik ölçümler, görüntüleme ve filogenetik analizle ilgili yöntemler Altner ve ark. (2020) tarafından takip edildi. Fosil örneklerinin ölçümleri, çoğu örnekte tamamen korunmuş bir kafa olmadığı için vücut uzunluğuna (BL) göre normalleştirildi (BL, operkülün arka kenarından hipural plakanın arka kenarına olan mesafedir).

[B]Ölçümler için kısaltmalar[/B]

AL, anal yüzgeç tabanının uzunluğu; Asc, premaksiller yükselen sürecin uzunluğu; BH, maksimum vücut yüksekliği; BH2, anal yüzgeç kökenindeki vücut yüksekliği; BL, vücut uzunluğu; CL, kuyruk yüzgecinin uzunluğu; DL, sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; HH, baş derinliği; HL, baş uzunluğu; LJ, alt çenenin (dentary) uzunluğu; Minb, minimum vücut yüksekliği; Orbit, yatay göz çapı; Ped, kuyruk pedinkülünün uzunluğu; SL, standart uzunluk; TL, toplam uzunluk; UJ, üst çenenin (premaksilla) uzunluğu; VH, pelvik yüzgeç tabanının uzunluğu; VL, pelvik yüzgeç uzunluğu; Vsp, pelvik yüzgeç omurgasının uzunluğu.

[B]Sonuçlar[/B]

Çalışılan materyal, fosillerin benzersiz bir iskelet mimarisine sahip olduğunu, esasen benzer meristik sayımlara ve birkaç istisna dışında benzer morfometrik karakterlere sahip olduğunu ortaya koydu (Tablo 1). Osteolojik ve yüzgeçle ilgili karakterleri, bunları Cichlidae ailesine atfetmemize olanak sağladı (Giriş ve Açıklamalara bakın). Bu, Gaemers (1984) tarafından apomorfik 'anterokaudal pseudokollikulum' sergileyen iyi korunmuş otolitlere sahip bir numunenin keşfedilmesiyle daha da doğrulandı.

[B]Tablo 1[/B] Waril'den (bu çalışma) üç yeni Baringochromis türünün ve aynı bölgeden daha önce tanımlanmış haplochromin Warilochromis unicuspidatus'un (Altner ve diğerleri, 2020) morfometrik ölçümleri ve meristik sayımları

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251526351.jpg[/IMG]
Veriler vücut uzunluğuna (BL) ve ortalama değerlere ± standart sapmaya ve BL'nin %'si cinsinden aralıklara atıfta bulunur. Tüm örneklerin ayrıntıları için Ek Verilere bakın. n örnek sayısı, VtPtLD'ler son sırt yüzgeci dikeninin pterigioforuyla ilişkili omurların sıra numarası

Stiassny (1991) tarafından oluşturulan karakter matrisini kullanan filogenetik analiz, fosili Pseudocrenilabrinae alt ailesine yerleştiren tek bir ağaçla sonuçlandı (Şekil 2). Ağaç topolojisi büyük ölçüde Stiassny'nin (1991) orijinal topolojisiyle tutarlıdır, küçük farklılıklar zımni ağırlıklandırmanın kullanımıyla ilişkili görünmektedir (ayrıntılı bir tartışma için Altner ve diğ., 2020'ye bakın).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251527481.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2[/B] Stiassny (1991)'nin hafifçe değiştirilmiş morfolojik veri matrisine dayalı dört ciklet alt familyası arasında Baringochromis gen. et sp.'nin filogenetik konumu (yıldızla gösterilmiştir) (1991).

Ayrıca, fosil örneklerinin sergilediği karakter kombinasyonu, mevcut veya soyu tükenmiş hiçbir ciklet cinsinde bilinmemektedir. Bu nedenle, yeni bir cins, Baringochromis gen. nov., tanıtılmıştır (ayrıntılar için Sistematik paleontolojiye bakın). Yeni cinse atfedilebilen materyal arasında, 78 örnek tür düzeyinde atanabilecek kadar tamamdı. Bunlar, aşağıda açıklanan üç yeni türün, B. senutae sp. nov., B. sonyii sp. nov. ve B. tallamae sp. nov. varlığını belgelemektedir. Bunları birbirinden ayıran özellikler, ağız diş yapısı ve baş uzunluğu, sırt yüzgeci tabanı ve anal yüzgecin başlangıç noktasındaki vücut yüksekliğinin göreceli oranlarıyla ilgilidir.

[B]Sistematik paleontoloji [/B]

Cichlidae Bonaparte, 1835
Pseudocrenilabrinae Fowler, 1934
Baringochromis Altner ve Reichenbacher, gen. nov.

[B]Genel Tanı [/B]

Baringochromis, diğer cikletlerden şu karakter kombinasyonuyla ayırt edilebilir (Şekil 3, 4, 5, 6, 7, 8 ve 9): çentiksiz vomer; dört yanal çizgi tübülü olan lakrimal (= IO1), ardından beş tübüler infraorbital; ağız çene dişleri sadece triküspit veya triküspit + uniküspit; preoperkül alt kolda üç yanal çizgi tübülü;operkül ve suboperkül kısmen pullu; ürohiyal anterodorsal çıkıntı olmadan; az sayıda yüzgeç dikeni ve ışın (D XI–XIII, 7–10; A III, 7–10); tek veya hiç supraneural kemik yok; 27–29 omur; gövde ve başta sikloid pullar; derin eksisura ile ayrılmış belirgin rostrum ve antirostrumlu otolitler.

[B]Etimoloji[/B]

Fosillerin bulunduğu yerin adı olan Baringo'dan ve çeşitli renkli balıklara uygulanan ve sıklıkla cikletlerin cins adında kullanılan chromis'ten (Yunanca).

[B]Tür[/B]

Baringochromis senutae, sp. nov.

[B]Dahil edilen türler[/B]

Baringochromis sonyii, sp. nov.; Baringochromis tallamae, sp. nov.

[B]Genel açıklama[/B]

Baringochromis, standart uzunluğu 79,7 mm'ye ve toplam uzunluğu 90,9 mm'ye ulaşan orta büyüklükte, düşük gövdeli bir ciklettir (Şekil 3). Örneklerin çoğu yan görünümde (baş yan veya dorso-lateral görünümde) korunmuştur ve bu da bu balıkların derinliğe kıyasla vücut genişliğinin oldukça dar olduğunu gösterir. Maksimum vücut derinliğinin noktası (%31,2-45,8 BL) baş ile pelvik yüzgeçlerin başlangıcı arasında yer alır. Minimum vücut derinliği (%10,5-18,8 BL) kaudal pedinkülün arka kısmında, hipural plakalara yakın olarak bulunur. Başın derinliği (%40,7-52,3 BL) en büyük vücut derinliğine eşittir veya onu biraz aşar. Başın sırt profili korunmaya bağlı olarak değişir. Ağız terminaldir ancak hafifçe prognatözdür, alt çene üst çeneden (%28,0 ± 1,3 HL) daha uzundur. Vücudun sırt profili, supraoksipital tepe noktasından sırt yüzgecinin ucuna kadar neredeyse düzdür ve sırt yüzgecinin ucundan kuyruk yüzgecine kadar düz ila hafif içbükeydir. Vücudun ventral profili, alt çeneden kuyruk sapının başlangıcına kadar hafifçe kavislidir ve kuyruk sapı boyunca düz ila hafif içbükeydir (Şekil 3). Kuyruk sapı orta uzunluktadır (%23,9–34,9 BL). Üç Baringochromis türünün ölçümleri (aralıkları ve ortalamaları) ve meristikleri Tablo 1'de verilmiştir, tüm örneklerin ayrıntıları Ek Veriler'de verilmiştir.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251530021.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3 [/B]Baringochromis türleri, yan görünüm. B. senutae sp. nov'un bir holotipi (OCO-5- 29-R(1)), B.senutae sp. nov'un b paratipi (2014-Wa- 8(2)), B. sonyii sp. nov'un c paratipi (OCO-5- 37(1)), B. sonyii sp. nov'un d holotipi (OCO-5- 29(1), daha iyi karşılaştırma için yansıtılmış), B. tallamae sp. nov'un e holotipi (2014- WA-24b)

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251530401.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4[/B] Nörokranyum, infraorbital seri, suspensoryum ve Baringochromis'in hyoid kemeri. a1 B. sonyi sp. nov.'un başı (paratip OCO-5-4) dorsolateral görünümde epiotikleri, frontalleri, nörokranyal lateral hat kanallarını ve parietalleri gösteriyor, a2 nörokranyumun dorsal görünümde rekonstrüksiyonu, b B. senutae sp. nov.'un parasfenoid ve vomerinin yakın çekimi (holotip OCO- 5-29R(1), ventral görünüm), ön çentiksiz vomeri gösteriyor; c B. sp.'nin parasfenoid ve vomerinin yakın çekimi (OCO-5-31(2), lateral görünüm), her iki kemik arasında basit sütür gösteriyor, d1 B. sp.'nin başının genel görünümü. (OCO-5-43) operklü, suboperklü, preoperklü, infraorbital seri, dentary, angular, premaksilla, preoperklün d2 rekonstrüksiyonu, d3 rekonstrüksiyonu lakrimal dört lateral hat tübüllü infraorbital serisinin ardından beş tübüler infraorbital (io 2–6) ile birlikte. Kemiklerin kısaltmaları için ‘‘Malzemeler ve yöntemler’’ bölümüne bakınız

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251531351.jpg[/IMG]
[B]Şekil 5.[/B] B. senutae sp. nov. (a–d, f) ve Baringochromis sp. başı ve dil kemiği kemerinin ayrıntıları ve (e). a Alt çenenin anguloartiküler, retroartiküler ve kare (OCO-5-1(1)) ile yakın çekimi, b izole suboperkül (OCO-5b-10(1)), c operkül ve suboperkül üzerindeki skuamasyonun yakın çekimi (OCO-5-42(2), operküler nokta noktalı çizgiyle gösterilmiştir), d, beş branşiostegal ışınlı hiyoid arkın yakın çekimi (2014-WA-11-R(1)), e, dorsal hipohiyali korunmuş izole hiyoid ark (2014-WA-11(5)), f1, f2 fotoğraf ve ön çıkıntı olmaksızın ürohyali (gri) gösteren hiyoid arkın rekonstrüksiyonu (2014-WA-7-R(2)). Kemiklerin kısaltmaları için ‘‘Malzemeler ve yöntemler’’ bölümüne bakınız

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251532141.jpg[/IMG]
[B]Şekil 6[/B] Baringochromis'in pektoral ve pelvik kuşağı ve kuyruk iskeleti. a1, a2 pektoral kuşağının fotoğrafı ve rekonstrüksiyonu (B. sp., OCO-5-21(1)); b 14 ışın ve dört proksimal radyal gösteren pektoral yüzgeç (B. senutae sp. nov., OCO-5- 38R(5)); c pelvik kuşak ve yüzgeçler (B. sp., OCO-5-15(1)); d1–2 hipural plakalar 1 ve 2 ile 3 ve 4'ü gösteren kuyruk iskeleti bir sütürle ayrılmıştır (B. sp., OCO-5-5(2)). Kemiklerin kısaltmaları için bkz. ‘‘Malzemeler ve yöntemler’

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251533021.jpg[/IMG]
[B]Şekil 7[/B] Baringochromis'in pullu yapısı ve yanal çizgisi. a, b B. senutae sp. nov.'un yan ve kuyruk sapı (holotip, OCO-5-29-R(1)) belirgin yarıçaplı büyük sikloid pullar gösteriyor (b'deki ok alt yanal çizgi segmentinin duyusal gözeneklerini gösteriyor), c B. tallamae sp. nov.'un yan ve kuyruk sapı, üst ve alt yanal çizgiyi gösteriyor (holotip, 2014-WA-24), d B. sonyii sp. nov.'un yan üst ve alt yanal çizgiyi gösteriyor (paratip, OCO-5-42(1))

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251533421.jpg[/IMG]
[B]Şekil 8[/B] Baringochromis'in ağız çene dişleri. a B. senutae sp. nov'un ağız çenelerinden uzun, ince üç yapraklı dişlerin çoklu sıraları (paratip, 2014-Wa-8), b B. senutae sp. nov'un premaksillasının ön ucunda büyük, sağlam üç yapraklı dişler (paratip, 2014-Wa-20b(1)), c B. senutae sp. nov'un dişlerinde iki sıra uzun üç yapraklı diş (paratip, OCO-5-19), d, e B. senutae sp. nov'un nispeten yüksek orta sivri uçlu küçük üç yapraklı diş (d, OCO-5-20(1)) ve nispeten düşük orta sivri uçlu büyük üç yapraklı diş. (e, 2014-WA-7-R(2)), f, g B. sonyii sp. nov'un premaksillasının arka kısmından yükseltilmiş orta sivri uçlu (f) ve konik ila koni biçimli tek sivri uçlu dişlere (g) sahip küçük üç uçlu diş (OCO-5-23(6)), h–j büyük tek uçlu ve üç uçlu diş (h), büyük konik (i) ve orta büyüklükte üç uçlu diş (j) B. sonyii sp. nov'un premaksillasının ön kısmından (paratip, OCO-5-16(4)), k B. sonyii sp. nov'un premaksillasının ön kısmından büyük üç uçlu diş (holotip, OCO-5-29(1)), l–q B. tallamae sp. nov'un premaksillasının ön kısmından farklı tek uçlu dişler. (holotip, 2014-Wa-24b), B. tallamae'nin premaksillasından r triküspit diş (paratip, 2014-Wa-10)

[B]Tartışma

Baringochromis'in sistematik sınıflandırılması[/B]

Baringochromis, osteolojik ve yüzgeçle ilişkili karakterlerinin birleşimine ve anterokaudal psödokollikulum gösteren otolitlerin varlığına dayanarak Cichlidae'ye atfedilebilir (sensu Gaemers, 1984). Vomer ve parasfenoid arasında basit bir sütür, lakrimalde tek bir supraneural ve dört lateral çizgi tübülü olması, filogenetik analizle doğrulandığı gibi, onun Pseudocrenilabrinae alt familyasına atanmasını sağlar (Şekil 2).

Ağız çenesinin diş yapısı, Baringochromis'in alt familya içindeki yerleşimini daha da iyileştirmeye olanak tanır. Türlerinin hepsinde iç sıradaki dişler üç yapraklıdır ve bu karakter haplotilapiinlerin üyelerinin bilinen tek sinapomorfisidir (Schliewen & Stiassny, 2003). Baringochromis bu nedenle haplotilapiinlerin bir üyesi olarak yorumlanabilir. Baringochromis'in soy düzeyinde yorumlanması için Penk vd. (2019) tarafından tanıtılan 'en uygun yaklaşımı' benimsedik. Buna göre, Baringochromis tarafından gösterilen karakter kombinasyonunu haplotilapiinlerin tüm türlerinin ve soylarının temsilcilerini içeren mevcut türlerin büyük bir veri kümesiyle (bkz. 'Malzemeler ve yöntemler') ve ilgili yayınlanmış verilerle (örn. Trewavas, 1983; Greenwood, 1987; Stiassny, 1991; Takahashi, 2003a, b) karşılaştırdık. Sonuç, Baringochromis'te görülen tek bir supraneural lakrimal ile dört lateral çizgi tübül beş infraorbital (io) kombinasyonunun, 22 haplotilapiin soyundan yalnızca üçünde, yani Cyprichromini, Haplochromini ve Oreochromini'de meydana geldiğini ortaya koymaktadır. Ayrıca, Baringochromis'te görülen duyusal kanala sahip kısa bir io2, yalnızca bu üç soyda bulunur (Takahashi, 2003b). Yeni fosil taksonun üç aday soydan hangisine atfedilebileceği düşünülmeden önce, Baringochromis'in preoperkülünün dikkat çekici bir özelliği, yani alt (yatay) kolunda yalnızca üç lateral çizgi tübülünün varlığı (Şekil 4d2), daha fazla yoruma değer. Afrika cikletlerinde, preoperkül genellikle alt kolda dört yanal çizgi tübülüne sahiptir ve kemik toplamda yedi yanal çizgi tübülü taşır (Stiassny, 1991; Takahashi, 2002: şekil 2A). Buna karşılık, Güney Amerika cikletlerinde, preoperkülün alt kolunda üç yanal çizgi tübülü vardır (Baringochromis gibi) ve buna karşılık gelen toplamda altı tübül vardır (Kullander, 1986: şekil 13H). Ancak, Afrika cikletlerinin olağan konfigürasyonundan sapmalar, üç türün üyeleri arasında nadiren de olsa meydana gelir. Baringochromis'te görülen durum, haplotilapiin olmayan bir soy, yani kromidotilapiinler (cins Congochromis, bkz. Stiassny & Schliewen, 2007) ve ayrıca bir haplotilapiin türünün soyu tükenmiş ve hala var olan bir üyesi olan Oreochromini (Rebekkachromis ve Oreochromis (Alcolapia), bkz. Kevrekidis ve diğerleri, basımda) için bildirilmiştir. Dahası, farklı bir haplotilapiin soyu olan Trematocarini, alt preoperkül kolunda beş tübüle sahip olması bakımından diğerlerinden farklıdır (bkz. Takahashi, 2002: şekil 2B). Güney Amerika cikletlerinde ve Afrika cikletlerinin iki uzaktan akraba türünde preoperkülün alt kolunda üç yanal çizgi tübülünün bulunması, bu karakterin homoplastik olduğunu gösterir. Bu nedenle, Baringochromis sınıflandırmasına en uygun yaklaşımın uygulanmasında bunu daha fazla ele almıyoruz.

Sistematik sınıflandırma için potansiyel olarak yararlı bir diğer özellik, ürohyal kemiğin anterodorsal yüzeyinde bir çıkıntının varlığı veya yokluğudur. Takahashi'ye (2003a) göre, plesiomorfik durum böyle bir çıkıntının varlığıyla, apomorfik durum ise bunun sanal veya tamamen yokluğuyla (Baringochromis'te olduğu gibi) karakterize edilir. Takahashi'de (2003a) sunulan matris, Baringochromis'in büyük olasılıkla ait olduğu üç aday soy arasında yalnızca Cyprichromini'nin bu duruma sahip olduğunu gösterir. Ancak, Takahashi'nin matrisi Tanganyika Gölü cikletlerine odaklanmıştır ve bu nedenle Oreochromini ve Haplochromini soyları için temsili değildir (çoğu başka yerlerde bulunur). Ürohyal durum hakkında ek bilgi, mevcut Haplochromini Rhamphochromis ve Pseudocrenilabrus için anterodorsal çıkıntıdan yoksun bir ürohyali tanımlayan Stiassny (1981b) ve Greenwood (1989) tarafından sağlanmıştır. Ancak aynı ürohyal durumu iki fosil oreokromin cinsi için de bildirilmiştir (Oreochromimos ve Rebekkachromis, bkz. Penk ve diğerleri, 2019 ve Kevrekidis ve diğerleri, basımda). Dolayısıyla, Stiassny'nin (1981b) anterodorsal ürohyal çıkıntının eksikliğinin birkaç soyda bağımsız olarak evrimleşmiş bir durum olduğunu varsaymasında haklı olduğu anlaşılmaktadır. Bu, karakterin Baringochromis'in belirli bir soya atfedilmesini destekleme yeteneğini tehlikeye atar. Bununla birlikte, meristik özellikleri Baringochromis'in Cyprichromini'ye atanmasını engeller.

Haplochromini ve Oreochromini'nin aksine, Cyprichromini'nin Baringochromis'ten çok daha fazla omur (35-40'a karşı 27-29) ve sırt yüzgeci ışınları (10-18'e karşı 7-10) vardır (Tablo 2). Ayrıca, Poll'un (1981, 1986), Buscher'in (1994) ve Takahashi'nin (2004) daha önceki çalışmaları, Cyprichromis cinsinin (ancak Paracyprichromis'in değil) arkaya doğru uzanan bir karın boşluğu ile karakterize edildiğini, yani anal yüzgeç kökeninin ötesine ulaştığını göstermiştir (Poll, 1981: s. 173, şekil 3A). Kaburga uçlarının altından anal yüzgecin başlangıcına kadar fark edilebilen siyah organik kalıntıları (Şekil 3c, e) karın boşluğunun veya mide içeriğinin olası kalıntıları olarak yorumluyoruz; bu da karın boşluğunun anal yüzgeç başlangıcının ötesine uzanmadığını ima eder.

[B]Tablo 2[/B] Baringochromis'in meristik sayımlarının aralığı ve esas olarak ait olabileceği üç aday tür
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251535261.jpg[/IMG]
Karşılaştırmalı veri setinden (bu çalışma) ve literatürden (ayrıntılı referanslar için Penk ve ark., 2019 ve Altner ve ark., 2020'ye bakın) alınan sayımlar

Tüm osteolojik ve meristik verileri bir araya getirdiğimizde, iki aday tür kalır: Haplochromini ve Oreochromini. Bu nedenle ek içgörüler için potansiyel bir kaynak olarak Baringochromis'in otolitlerine yöneldik. Sakküler otolitler (aşağıda otolitler olarak adlandırılır) teleostların taksonomik ve sistematik çalışmalarında yerleşik araçlardır (Nolf, 1985; 2013; otolit terminolojisi için bkz. Şekil 9a). Ciklet otolitleri için çok az bilgi olmasına rağmen, önceki çalışmalar bunların ciklet sistematiğinde yararlı olduğunu göstermiştir (Gaemers, 1984, 1986; Gaemers & Crapon de Crapona, 1986; yazarların yayınlanmamış verileri). Burada, Oreochromini ve Haplochromini'nin otolitlerini tasvir eden görüntüleri, önceki çalışmalardan (Tichy & Seegers, 1999; Gaemers, 1984, 1986) ve müze koleksiyonlarından yeni derlenmiş materyallerle birlikte ele aldık (Şekil 9c–f). Baringochromis'in otolitleriyle yapılan karşılaştırmalar (Şekil 9b), ikincisinin Oreochromini'ninkilerden farklı olduğunu göstermektedir (Şekil 9e, f) çünkü ostium alanı daha küçüktür, excisura daha derindir, antirostrum daha belirgindir ve cauda'nın ucu aşağıya doğru daha az eğimlidir. Tüm bu açılardan, Baringochromis'in otolitleri Astatoreochromis alluaudi'nin otolitlerine benzerdir (Haplochromini, Şekil 9c) ve Tropheus duboisi'nin Tropheini, Şekil 9d). Yukarıda belirtilen karakterlerden üçü (küçük ostium, derin excisura, belirgin antirostrum) ciklet otolitlerinde nadiren görülür (Gaemers, 1984, 1986, yazarların yayınlanmamış verileri) ve bu nedenle Haplochromini ve Tropheini üyeleri tarafından paylaşılan sinapomorfileri temsil ediyor gibi görünmektedir. Sonuç olarak, Baringochromis'i geçici olarak Haplochromini'ye atfediyoruz.


[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/110920251536551.jpg[/IMG]
[B]Şekil 9[/B] Ciklet otolitleri (sagitta). mesialin terminolojisi Haplochromis'in sağ sagittasına dayanan otolit yüzeyi teegelaari Greenwood & Barel, 1978 (SL 9,0 cm), yumurtadan çıkmış alan anterokaudal kollikulumu gösterir (kaynak: Gaemers, 1984, değiştirilmiş), b Baringochromis senutae sp. nov, yakın çekim sağ (b1) ve sol (b2) sagitta (OCO-5-23-R(2)), c Astatoreochromis alluaudi Pellegrin, 1903 (Haplochromini) (SL 10,1 cm, Gamers'dan yeniden şekillendirilmiştir, 1984: şekil 5a), d Tropheus duboisi Marlier, 1959 (Tropheini) (NHM 0382, TL/SL bilinmiyor), e Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) (Oreochromini) (daha iyi karşılaştırma için yansıtılmıştır; SAPM-PI-03523, TL 25 cm), f Sarotherodon galileus galileus (Linnaeus, 1758) (Oreochromini) (SAPM-PI-03528, TL 16cm). Tüm ölçek çubukları 1 mm

[B]Paleogöl Waril'in olası modern benzerleri[/B]

Sadece ağız dişleri ve birkaç morfometrik özellik (çoğunlukla baş ve sırt yüzgeci tabanıyla ilişkili) ile farklılaştırılan, yüzeysel olarak benzer üç Baringochromis türünün birlikte bulunması, eski Waril gölünde küçük bir fosil türü sürüsünün varlığını göstermektedir. Küçük bir ciklet türü sürüsünün yaşadığı göllerle ilgili literatürü gözden geçirdiğimizde, Afrika'da Paleogöl Waril'in olası modern benzerlerini bulduk, Nikaragua'daki Apoyo Gölü. 21 km2 yüzey alanına sahip Apoyo Gölü, yaklaşık 23.000 yıl önce patlayıcı volkanizma sonucu oluşmuştur ve suları ılıktır (27–29,5 C) ve alkalidir (pH 8,1) (Stauffer ve diğerleri, 2008). Benzer koşullar, jeolojik, paleontolojik ve mineralojik kanıtlara dayanarak Waril paleo gölü için de varsayılabilir: (i) Patlayıcı volkanizma, göl tortularının altındaki tüf tarafından gösterilmektedir (Şekil 1d, f); (ii) göl tortularının sınırlı kalınlığı (* 10 m), paleo gölün yalnızca kısa bir süre var olduğunu gösterir (* 10.000–20.000 yıl); (iii) göl tortularından elde edilen fosil bitki topluluğu, sıcak iklime işaret eder (Jacobs, 2002; Bonnefille, 2010); ve (iv) heulandit (30%) ve analsim (42%) minerallerinin baskınlığı, sırasıyla volkanik aktiviteye ve alkali bir su kütlesinin varlığına işaret eder (Rasmussen ve diğerleri, 2017). Apoyo Gölü, simpatrik türleşmeyle evrimleşen Amphilophus cinsinin altı türünden oluşan bir tür sürüsü tarafından meskundur (Geiger ve diğerleri, 2010). Aynı şekilde, Baringochromis'in tür sürüsü de evrimleşmiş olabilir.

Afrika'da, Kamerun'daki üç göl, yani volkanik krater gölleri Barombi Mbo Gölü, Bermin Gölü ve Ejagham Gölü—her ne kadar küçük olsalar da, yüzey alanları 0,49–4,15 km2—olası modern analogları temsil eder (Schliewen ve diğ., 1994, 2001; Schliewen ve Klee, 2004). Barombi Mbo Gölü (4,15 km2'lik alan) 11 türden oluşan bir tür sürüsüne ev sahipliği yaparken, Bermin Gölü (0,6 km2'lik alan) dokuz türden oluşan endemik bir tür sürüsüne sahiptir (Schliewen ve diğ., 1994). Bu tür sürülerinin her biri, trofik ve üreme farklılaşması sırasında simpatrik türleşme yoluyla evrimleşmiştir (Schliewen ve diğ., 1994). Melezleşme, Barombi Mbo'da bulunan sürünün çeşitliliğine de katkıda bulunmuş olabilir (Schliewen & Klee, 2004). Üçüncü göl olan Ejagham Gölü'nün yüzey alanı 0,49 km2'dir, kısa bir süredir varlığını sürdürmektedir (yaklaşık 10.000 yıl) ve nehirdeki bir kurucu türden türemiş beş Tilapia formundan oluşan bir sürü tarafından mesken tutulmaktadır (Schliewen vd., 2001). Ek olarak, Schliewen vd. (2001) Ejagham Gölü'nün tabanının farklılaşmış bileşimini kesin olarak belgelemiştir. Yapraklar, dallar, böcekler ve suda yaşayan larvaları kıyı şeridine yakın göl tabanını kaplar. Orta derinliklerde, alt tabaka kumludur, gölün merkezi (en derin) kısmı ise organik madde açısından zengin çamurla kaplıdır. Bu son sektör, paleogöl Waril'deki çok iyi korunmuş balık fosilleri için mükemmel bir ortamdır, çünkü bu tür bir tortu oksijenden yoksundur ve fosil korumayı kolaylaştırır. Lake Ejagham tarafından sağlanan içgörüler, daha önce Pickford (1978) tarafından bildirilen çok sayıda bu tür bulguya rağmen, tek bir fosil böcek ve sadece birkaç fosil yaprakla karşılaşmamız gerçeğine olası bir açıklama sunar: bu kalıntılar çoğunlukla antik gölün kıyı şeridine daha yakın bir yerde birikmiştir.

[B]Baringochromis türlerin akını[/B]

Muhtemelen küçük bir nehir veya dereye bağlıydı, bu da bir timsah, kaplumbağa ve göl tortularının birkaç metre yukarısında bulunan birkaç (taşınmış) memeli kemiğinin fosil kalıntılarıyla belirtilmektedir (Rasmussen ve diğerleri, 2017). Böylece, Schliewen ve ark. (2001) tarafından Ejagham Gölü için önerildiği gibi, bir nehir ciklet kurucu türü paleo göle girmiş olabilir. Farklı ortamlara - kayalık kıyı, kumlu taban ve pelajik bölge - hızla adapte olarak yeni yaşam alanını kolonize etmiş olabilir (bkz. Schliewen ve ark., 2001; Sturmbauer ve ark., 2011). Yayılımın bir sonraki aşamasında, yeni evrimleşmiş türler trofik farklılaşma yoluyla ilk nişlerini alt bölümlere ayırmaya başlamış olabilir (Sturmbauer ve ark., 2011). Üç Baringochromis türü bu son aşamada ortaya çıkmış olabilir. Olası besin kaynakları bitki artıkları ve böcekler olabilir, çünkü fosilleşmiş kalıntıları Waril'den bilinmektedir (Pickford, 1978; Pickford ve ark., 2009). Buna göre, Baringochromis'in üç türü bitki artıkları veya böceklerle beslenerek uzmanlaşmış olabilir. Yavru yeme veya pul yeme gibi diğer beslenme stratejilerinin (bkz. Vranken ve diğ., 2019) de paleo göl Waril'de kullanılıp kullanılmadığı spekülatif kalmalıdır. Sahada kaydedilen dördüncü tür olan Warilochromis unicuspidatus, yırtıcı bir tür olarak yorumlandı (Altner ve diğ., 2020); genç balıklarla beslenmiş olabilir. Waril'den gelen beşinci çiklet türü, diş yapısı bilinmeyen Tugenchromis pickfordi'dir (Altner ve diğ., 2017). Ancak nadirliği, gölün kayalık kıyısına yakın bir yerde yaşamış olabileceğini düşündürmektedir; bu da tam fosil balıkların korunmasına daha az elverişli olması beklenir.

Fosil kayıtlarında, tür sürülerine dair kanıtlar karşılaştırıldığında nadirdir ve fosil cikletler için yalnızca iki örnek daha bilinmektedir. Bunlardan biri, Tanzanya'daki (Doğu Afrika) Mahenge'nin Eosen volkanik krater gölüdür. Mahenge Gölü küçüktü (\0,5 km2) ve başlıca baş şekilleriyle farklılaşan beş Mahengechromis türü tarafından mesken tutuluyordu. (Murray 2000). İkinci örnek, Tugen Tepeleri'nin orta ve üst Miyosen'indeki alkali göl yataklarından oreokromin cinsi Rebekkachromis'in olası bir tür topluluğudur. (Kevrekidis ve diğerleri, basımda). Geç Miyosen'deki Baringochromis tür sürüsü, antik ciklet türü yığınının üçüncü örneğini ve muhtemelen bir haplochromin türü tıopluluğunun ilk fosil kaydını sağlar.

[B]Referanslar[/B]

Albertson, R. C., J. T. Streelman & T. D. Kocher, 2003. Directional selection has shaped the oral jaws of Lake Malawi cichlid fishes. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100(9): 5252–5257.
Altner, M., B. Ruthensteiner & B. Reichenbacher, 2020. New haplochromine cichlid from the upper Miocene (9–10 MYA) of Central Kenya. BMC Evolutionary Biology.
Altner, M., U. K. Schliewen, S. B. R. Penk & B. Reichenbacher, 2017. _Tugenchromis pickfordi, gen. et sp. nov., from the upper Miocene—a stem-group cichlid of the ‘East African Radiation’. Journal of Vertebrate Paleontology.
Barel, C. D. N., F. Witte & M. J. P. Van Oijen, 1976. The shape of the skeletal elements in the head of a generalized Haplochromis species: H. elegans Trewavas 1933 (Pisces, Cichlidae). Netherlands Journal of Zoology 26(2): 163–265.
Betancur, R., E. O. Wiley, G. Arratia, A. Acero, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre & G. Ortı´, 2017. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology 17(1): 162.
Bishop, W. W. & G. R. Chapman, 1970. Early Pliocene sediments and fossils from the Northern Kenya Rift Valley. Nature 226: 914–918.
Bishop, W. W. & M. H. L. Pickford, 1975. Geology, fauna and palaeoenvironments of the Ngorora Formation, Kenya Rift Valley. Nature 254: 185–192.
Bonnefille, R., 2010. Cenozoic vegetation, climate changes and hominid evolution in tropical Africa. Global and Planetary Change 72(4): 390–411.
Brawand, D., C. E. Wagner, Y. I. Li, M. Malinsky, I. Keller, S. Fan, O. Simakov, A. Y. Ng, Z. W. Lim, E. Bezault, J. Turner-Maier, J. Johnson, R. Alcazar, H. J. Noh, P. Russell, B. Aken, J. Alfoldi, C. Amemiya, N. Azzouzi, J. F. Baroiller, F. Barloy-Hubler, A. Berlin, R. Bloomquist, K. L. Carleton, M. A. Conte, H. D’Cotta, O. Eshel, L. Gaffney, F. Galibert, H. F. Gante, S. Gnerre, L. Greuter, R. Guyon, N. S. Haddad, W. Haerty, R. M. Harris, H. A. Hofmann, T. Hourlier, G. Hulata, D. B. Jaffe, M. Lara, A. P. Lee, I. MacCallum, S. Mwaiko, M. Nikaido, H. Nishihara, C. Ozouf-Costaz, D. J. Penman, D. Przybylski, M. Rakotomanga, S. C. Renn, F. J. Ribeiro, M. Ron, W. Salzburger, L. Sanchez-Pulido, M. E. Santos, S. Searle, T. Sharpe, R. Swofford, F. J. Tan, L. Williams, S. Young, S. Yin, N. Okada, T. D. Kocher, E. A. Miska, E. S. Lander, B. Venkatesh, R. D. Fernald, A. Meyer, C. P. Ponting, J. T. Streelman, K. Lindblad-Toh, O. Seehausen & F. Di Palma, 2014. The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish. Nature 513(7518): 375–381.
Büscher, H. H., 1994. Cyprichromis pavo n. sp.: Ein neuer Cichlide aus dem Tanganjikasee (Cichlidae, Cyprichromini). Deutsche Aquarien und Terrarien Zeitschrift 46(4): 257–263.
Carnevale, G., C. Sorbini & W. Landini, 2003. Oreochromis lorenzoi, a new species of tilapiine cichlid from the Late Miocene of central Italy. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 508–516.
Carpenter, K. E. & V. H. Niem, 2001. FAO Species Identification Guide for fishery purposes. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific. Volume 5. Bony Fishes Part 3 (Menidae to Pomacentridae). FAO, Rome.
Casciotta, J. & G. Arratia, 1993. Tertiary cichlid fishes from Argentina and reassessment of the phylogeny of New World cichlids (Perciformes: Labroidei). Kaupia – Darmsta ¨dter Beitra¨ge zur Naturgeschichte 2: 195–240.
Cichocki, F. P., 1976. Cladistic History of Cichlid Fishes and Reproductive Strategies of the American Genera Acarichthys, Biotodoma and Geophagus. (Volumes I and II). University of Michigan, Michigan.
Fryer, G. & T. D. Iles, 1972. The Cichlid Fishes of the Great Lakes of Africa: Their Biology and Evolution. Oliver & Boyd, Edinburgh.
Fujita, K., 1990. The Caudal Skeleton of Teleostean Fishes. Tokai University Press, Tokyo.
Gaemers, P. A. M., 1984. Taxonomic position of the Cichlidae (Pisces, Perciformes) as demonstrated by the morphology of their otoliths. Netherlands Journal of Zoology 34(4): 566–595.
Gaemers, P. A. M., 1986. Recent progress in cichlid taxonomy based on otoliths, and its significance for the phylogeny of tilapiines and haplochromines (Perciformes, Pisces). Annalen- Zoologische Wetenschappen 251: 143–150.
Gaemers, P. A. M. & M.-D. Crapon de Crapona, 1986. Sexual dimorphism in otoliths of haplochromines (Pisces, Cichlidae). Annalen - Zoologische Wetenschappen 251: 151–155.
Geiger, M. F., J. K. McCrary & J. R. Stauffer Jr., 2010. Description of two new species of the Midas cichlid complex (Teleostei: Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington 123(2): 159–173.
Goloboff, P. A., J. S. Farris & K. C. Nixon, 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24(5): 774–786.
Goloboff, P. A., A. Torres & J. S. Arias, 2018. Weighted parsimony outperforms other methods of phylogenetic inference under models appropriate for morphology. Cladistics 34: 407–437.
Greenwood, P. H., 1987. The genera of pelmatochromine fishes (Teleostei, Cichlidae). A phylogenetic review. Bulletin of the British Museum (Natural History) 53(3): 139–203.
Greenwood, P. H., 1989. The taxonomic status and phylogenetic relationships of Pseudocrenilabrus Fowler (Teleostei, Cichlidae). Ichthyological Bulletin of the J L B Smith Institute of Ichthyology 54: 1–16.
Hammer, Ø., D. A. T. Harper & P. D. Ryan, 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 1–9.
Hillis, D. M. & J. J. Bull, 1993. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis. Systematic Biology 42(2): 182–192.
Jacobs, B. F., 2002. Estimation of low-latitude paleoclimates using fossil angiosperm leaves: examples from the Miocene Tugen Hills, Kenya. Paleobiology 28(3): 399–421.
Kevrekidis, C., B. Ruthensteiner, A. F. Cerwenka, S. B. R. Penk & B. Reichenbacher, in press. New cichlid fossils from the middle-late Miocene alkaline lakes of Africa. Journal of Vertebrate Paleontology.
Kevrekidis, C., M. Valtl, S. B. R. Penk, M. Altner & B. Reichenbacher, 2019. Rebekkachromis nov. gen. from the middle–upper Miocene (11 MYA) of Central Kenya: the oldest record of a haplotilapiine cichlid fish. Hydrobiologia 832(1): 39–64.
Koblmüller, S., B. Egger, C. Sturmbauer & K. M. Sefc, 2010. Rapid radiation, ancient incomplete lineage sorting and ancient hybridization in the endemic Lake Tanganyika cichlid tribe Tropheini. Molecular Phylogenetics and Evolution 55(1): 318–334.
Koblmüller, S., U. K. Schliewen, N. Duftner, K. M. Sefc, C. Katongo & C. Sturmbauer, 2008. Age and spread of the haplochromine cichlid fishes in Africa. Molecular Phylogenetics and Evolution 49(1): 153–169.
Kullander, S. O., 1986. Cichlid Fishes of the Amazon River Drainage of Peru. Department of Vertebrate Zoology, Swedish Museum of Natural History, Stockholm.
Kullander, S. O., 1998. A phylogeny and classification of the South American Cichlidae (Teleostei: Perciformes). In Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. Lucena & C.A. S. Lucena (eds), Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes Part 5 – Perciformes. Edipucrs, Porto Alegre: 461–498.
Maddison, W. P. & D. R. Maddison, 2019. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 3.6
Malabarba, M. C., L. R. Malabarba & H. Lo´pez-Ferna´ndez, 2014. On the Eocene cichlids from the Lumbrera Formation: additions and implications for the neotropical ichthyofauna. Journal of Vertebrate Paleontology 34(1): 49–58.
Murray, A. M., 2000. Eocene cichlid fishes from Tanzania, East Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 20(4): 651–664.
Murray, A. M., T. Argyriou, S. Cote&L. MacLatchy, 2017. The Fishes of Bukwa, Uganda, a Lower Miocene (Burdigalian) Locality of East Africa. Journal of Vertebrate Paleontology.
Nolf, D., 1985. Handbook of Paleoichthyology, Volume 10, Otolithi piscium, vol 10. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München.
Nolf, D., 2013. The Diversity of Fish Otoliths, Past and Present. Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brussels.
Penk, S. B. R., M. Altner, A. F. Cerwenka, U. K. Schliewen&B. Reichenbacher, 2019. New fossil cichlid from the middle Miocene of East Africa revealed as oldest known member of the Oreochromini. Scientific Reports 9(1): 10198.
Pickford, M., 1978. Geology, palaeoenvironments and vertebrate faunas of the mid-Miocene Ngorora Formation, Kenya. Geological Society, London, Special Publications 6: 237–262.
Pickford, M., B. Senut & K. Cheboi, 2009. The geology and paleobiology of the Tugen Hills, Kenya. Geo-Pal Kenya 1:1–134.
Poll, M., 1920. Contribution a la faune ichthyologique de lac Tanganyika. Re´vision du genre Limnochromis Regan, 1920. Description de trois genres nouveaux et d_une espe`ce nouvelle: Cyprichromis brieni. Annales de la Societe Royale Zoologique de Belgique 111(1–4): 163–179.
Poll, M., 1986. Classification des Cichlidae du lac Tanganika: Tribus, genres et espe`ces. Acade´mie Royale de Belgique Me´moires de la Classe des Sciences 45(2): 1–163.
Rambaut, A., 2018. FigTree. Tree Figure Drawing Tool version 1.4.4. University of Edinburgh, Edinburgh.
Rasmussen, C., B. Reichenbacher, O. Lenz, M. Altner, S. B. R. Penk, J. Prieto & D. Bru¨sch, 2017. Middle–late Miocene palaeoenvironments, palynological data and a fossil fish Lagersta¨tte from the Central Kenya Rift (East Africa). Geological Magazine 154(1): 24–56.
Salzburger, W., 2018. Understanding explosive diversification through cichlid fish genomics. Nature Reviews Genetics 19: 705–717.
Salzburger, W., T. Mack, E. Verheyen&A. Meyer, 2005. Out of Tanganyika: genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes. BMC Evolutionary Biology 5: 17.
Salzburger, W., B. Van Bocxlaer & A. S. Cohen, 2014. Ecology and evolution of the African Great Lakes and their faunas. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 45(1): 519–545.
Schliewen, U., K. Rassmann, M. Markmann, J. Markert, T. Kocher & D. Tautz, 2001. Genetic and ecological divergence of a monophyletic cichlid species pair under fully sympatric conditions in Lake Ejagham, Cameroon. Molecular Ecology 10: 1471–1488.
Schliewen, U. K. & B. Klee, 2004. Reticulate sympatric speciation in Cameroonian crater lake cichlids. Frontiers in Zoology.
Schliewen, U. K. & M. L. Stiassny, 2003. Etia nguti, a new genus and species of cichlid fish from the River Mamfue, Upper Cross River basin in Cameroon, West-Central Africa. Ichthyological Exploration of Freshwaters 14(1):61–71.
Schliewen, U. K., D. Tautz & S. Pa¨a¨bo, 1994. Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids. Nature 368: 629–632.
Schwarzer, J., E. R. Swartz, E. Vreven, J. Snoeks, F. P. D. Cotterill, B. Misof & U. K. Schliewen, 2012. Repeated trans-watershed hybridization among haplochromine cichlids (Cichlidae) was triggered by Neogene landscape evolution. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 279: 4389–4398.
Sebilia, A. S. C. &J. V. Andreata, 1991. Osteology of the caudal fin of some species of Cichlidae (Pisces, Perciformes, Labroidei). Revista Brasileira de Zoologia 7(3): 307–318.
Seehausen, O., 2006. African cichlid fish: a model system in adaptive radiation research. Proceedings of the Royal Society, B - Biological Sciences 273(1597): 1987–1998.
Seehausen, O., 2015. Process and pattern in cichlid radiations - inferences for understanding unusually high rates of evolutionary diversification. The New Phytologist 207(2): 304–312.
Sparks, J. S. &W. L. Smith, 2004. Phylogeny and biogeography of cichlid fishes (Teleostei: Perciformes: Cichlidae). Cladistics 20(6): 501–517.
Stauffer Jr., J. R., J. K. McCrary& K. E. Black, 2008. Three new species of cichlid fishes (Teleostei : Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington 121(1): 117–129.
Stiassny, M. L. J., 1981a. The phyletic status of the family Cichlidae (Pisces, Perciformes): a comparative anatomical investigation. Netherlands Journal of Zoology 31(2): 275–314.
Stiassny, M. L. J., 1981b. Phylogenetic versus convergent relationship between piscivorous cichlid fishes from Lakes Malawi and Tanganyika. Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology series 40(3): 67–101.
Stiassny, M. L. J., 1991. Phylogenetic intrarelationships of the family Cichlidae. In Keenleyside, M. H. A. (ed.), Cichlid Fishes. Chapman & Hall, London: 1–35.
Stiassny, M. L. J. & U. K. Schliewen, 2007. Congochromis, a new cichlid genus (Teleostei: Cichlidae) from Central Africa, with the description of a new species from the Upper Congo River, Democratic Republic of Congo. American Museum Novitates 3576: 1–14.
Sturmbauer, C., M. Husemann & P. D. Danley, 2011. Explosive speciation and adaptive radiation of East African cichlid fishes. In Zachos, F. & J. Habel (eds), Biodiversity Hotspots. Springer, Berlin, Heidelberg: 333–362.
Takahashi, T., 2002. Systematics of the tribe Trematocarini (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganyika, Africa. Ichthyological Research 49: 253–259.
Takahashi, T., 2003a. Comparative osteology of the infraorbitals in cichlid fishes (Osteichthyes: Teleostei: Perciformes) from Lake Tanganyika. Species Diversity 8: 1–26.
Takahashi, T., 2003b. Systematics of Tanganyikan cichlid fishes (Teleostei: Perciformes). Ichthyological Research 50(4): 367–382.
Takahashi, T., 2004. Phylogenetic analysis of Cyprichromini (Perciformes: Cichlidae) endemic to Lake Tanganyika and validation of the genus Paracyprichromis. Ichthyological Research 51: 1–4.
Takahashi, T. & K. Nakaya, 2002. Description and familial allocation of the African fluvial genus Teleogramma to the Cichlidae. Ichthyological Research 49(2): 171–180.
Tichy, H. & L. Seegers, 1999. The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya: a model for the evolution of ‘‘new’’ species flocks in historical times? Ichthyological Exploration of Freshwaters 10(2): 147–174.
Trewavas, E., 1983. Tilapiine Fishes of the Genera Sarotherodon, Oreochromis and Danakilia. British Museum (Natural History), London.
Van Couvering, J. A. H., 1982. Fossil cichlid fish of Africa. Special Papers in Paleontology 29: 1–103.
Vandewalle, P., 1973. Oste´ologie caudale des Cichlidae (Pisces, Teleostei). Bulletin biologique de la France et de la Belgique 107(4): 275–289.
Vranken, N., M. Van Steenberge & J. Snoeks, 2019. Grasping ecological opportunities: not one but five paedophagous species of Haplochromis (Teleostei: Cichlidae) in the Lake Edward system. Hydrobiologia 832: 105–134.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] [B]- 20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL][B]- 10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] [B]- 17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] [B]- 15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL][B] - 13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL][B] - 18 Haziran 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL][B]- 14 Temmuz 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] [B]- 12 Ağustos 2025[/B]
[EDIT]Orhan76,2025-09-11 15:55:25[/EDIT]