Kabukçul Ciklet N.multifasciatus Toplulukları

[B]Kabukçul bir ciklet türü Neolamprologus multifasciatus toplulukları[/B]

Alex Jordan a , Etienne Lein a , Bin Ma a , Aneesh P. H. Bose a, b
a Behavioural Evolution Lab, Max Planck Institute of Animal Behavior, Konstanz, Germany
b Department of Wildlife, Fish, and Environmental Studies, Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå, Sweden

Ciklet türü Neolamprologus multifasciatus, Tanganyika Gölü'ndeki en küçük balıklardan biridir, ancak göl tabanının bazı bölgelerine hakim olabilir ve yıllarca süren net üyelere sahip istikrarlı bölgesel gruplar halinde yaşar. Bu balık, binlerce yıl boyunca gölün alkali suları tarafından korunan çok sayıda boş salyangoz kabuğunun biriktiği bölgeler olan 'kabuk yatağı' habitatlarında bulunur. Grup üyeleri, göl tabanından çıkardıkları kabukların içine sığınır ve her biri kendi kabuğunu, çok daha büyük rakiplerine karşı bile şiddetle savunurken, genel grup bölgesini de dışarıdan gelenlere karşı birlikte savunur. Boyu çok küçük olmasına rağmen, bu balık, aşırı nüfus yoğunlukları, avlanma tehditleri, kaynak savunması ve grup içi/grup dışı etkileşimler zemininde çatışma ve iş birliğinin yaşandığı zengin ve karmaşık bir sosyal yaşam sergiler. Bu balıkların varlığı aynı zamanda manzaraya da damgasını vurmakta; kazı çalışmaları göl tabanında kraterli, neredeyse ay yüzeyine benzeyen bir manzara yaratmaktadır; bu da toplumsal düzeyde bölgeselliğin bir sonucudur. Bu gölün kadim sularında bu balıklar son derece aktif, sürekli barınaklarıyla ilgileniyor ve daha büyük taksonlardaki birçok toplumun karmaşıklığı ve inceliğiyle kıyaslanabilecek sosyal etkileşimlerde bulunuyorlar.

Tanganyika Gölü'ndeki en küçük ciklet türü olan Neolamprologus multifasciatus, göl tabanını kaplayabilen bölgesel gruplar halinde yaşar. Popülasyonları on binlerce bireyden oluşabilir ve binlerce yıl boyunca milyonlarca boş Neothauma tanganyicesen türü salyangoz kabuğunun (Viviparidae: Bellamyinae) biriktiği göl tabanındaki bölgeler olan 'kabuk yataklarında' bulunurlar. Gruplar tipik olarak bir baskın erkek, birkaç yetişkin dişi ve yavrularından oluşur ve bazen de bir veya daha fazla yetişkin alt düzey erkekle birlikte yaşarlar (Şekil 1a; Bose, Dabernig-Heinz, Koch, Grimm, Sefc, vd., 2022). Bu küçük topluluklar, her biri balıkların kumdan kazdığı bir kabuk kümesinden oluşan sabit bölgelerde yaşarlar. Dişiler ve daha küçük erkekler genellikle ayrı ve örtüşmeyen alanlarda kalırken, baskın erkek grubun işgal ettiği tüm alanda dolaşabilir ve her kabuğu düzenli olarak ziyaret edebilir. Her grup üyesi, uyuduğu, dişi ise yavrularını büyüttüğü ve tehlikelerden korunduğu tek bir 'ev kabuğu' içinde yaşar (Şekil 1b; Bose vd., 2024). Bu tür gruplar 22 bireye kadar oluşabilir (Kawanabe, Hori ve Nagoshi, 1997; Bose, Dabernig-Heinz, Koch, Grimm, Lang vd., 2022; Kohler, 1998) ve yoğun bir şekilde bir araya toplanabilir; bir çalışmada komşu bölgeler arasında ortalama sadece ~30 cm mesafe ölçülmüştür (Şekil 1c). Göl tabanındaki kabukların dağılımı, balıkların nerede yaşayabileceğini ve grup bölgelerini oluşturabileceğini belirler ve yıllar boyunca değişmez veya en azından yavaş değişir. Kabuklar genellikle hemen bitişik veya sadece birkaç santimetre arayla bulunduğundan, bireyler hem grup bölgeleri içinde hem de yakındaki rakip gruplar karşısında yakın yaşamanın yollarını bulmalıdır.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140420261300171.jpg[/IMG][IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140420261300341.jpg[/IMG][IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140420261300591.jpg[/IMG]

[B]Şekil 1.[/B] (a) Bölgesinde baskın dişi (ortada), baskın erkek (sağ arkada) ve yavrularla birlikte bir N. multifasciatus grubu. (b) Ev kabuğunda bir erkek. (c) Birçok grup bölgesini gösteren kabuk yatağının kraterli manzarası.

Gölde boş salyangoz kabuklarını kullanan birkaç lamprologin türünden biri olan N. multifasciatus'un (Lein & Jordan, 2021) nispeten daha karmaşık sosyal yaşamı, çeşitli gösteri biçimleri ve yarışmalar sırasında gerilimi azaltma dahil olmak üzere daha zengin bir davranış repertuarı ile ilişkilidir (Choi & Jordan, 2025). Her bölgesel grup içindeki üyeleri katı bir hiyerarşi tanımlar. Baskın erkekler, maksimum 30 mm büyüklüğe ulaşabilirler (Şekil 2) ve her zaman en büyük balıklardır ve daha küçük toplum üyelerine hükmederken, özellikle dışarıdan gelen erkeklere karşı oldukça agresiftirler (Gübel vd., 2021). Birlikte yaşayan dişiler de bir boyut hiyerarşisi sergiler ve daha büyük, daha agresif dişiler sosyal olarak diğer dişilere göre baskındır. Bu hiyerarşi, diğer yönlerin yanı sıra, her balığın içinde yaşadığı kabuğun kalitesiyle ilgilidir, çünkü birçok kabuk çok kırıktır ve kullanılamaz durumdadır (Bose vd., 2024). Baskın erkek tipik olarak grubun bölgesindeki en büyük ve en sağlam kabuğu işgal ederken, diğer erkekler ve dişiler daha küçük ve daha az sağlam kabukları işgal eder ve yavrular en küçük kabukları veya aralarındaki çatlakları işgal eder (Bose vd., 2020, 2024). Kaynak ve alan sınırlaması, komşu grupların varlığı nedeniyle grup bölge sınırlarının kolayca genişletilememesi gerçeğiyle daha da kötüleşiyor (bir ‘doymuş yaşam alanı’; Jordan vd., 2016).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140420261301581.jpg[/IMG]

[B]Şekil 2.[/B] Kabukçul ciklet türü N. multifasciatus, diğer adıyla ‘multis’, Tanganyika Gölü'nde yaklaşık 25-30 mm uzunluğunda.

Kabukçul canlı habitatlarında barınak sınırlaması paradoksal görünebilir çünkü ilk bakışta kabuk bulunabilirliği sınırlayıcı değil gibi görünüyor, kabuklu yataklarında 400'den fazla kabuk/m² bulunuyor (Soreghan vd., 2024), ancak vahşi doğadaki gruplar sürekli olarak esaret altındaki gruplardan daha küçüktür (Jordan vd., 2016). Laboratuvar deneyleri daha büyük bir bölgeye sahip olmanın açık faydalarını göstermiştir; esaret altındaki gruplara deneysel olarak ek kabuklar eklendiğinde, baskın erkek dişiler için daha çekici hale gelir (Schradin & Lamprecht, 2000, 2002). Bununla birlikte, doğal koşullar altında bölge genişlemesine karşı çıkan iki ana güç olduğu görülmektedir. Birincisi, artan kabuk kaynakları aynı zamanda komşu erkeklerden gelen saldırganlığı da artırır, potansiyel olarak erkeğin kaynak tutma potansiyelini aşmaya karşı bir tür sosyal denetim olarak (Jordan vd., 2016). Bölgedeki kabuk sayısının artmasının ikinci ve muhtemelen daha derin maliyeti, türün daha büyük rakiplerine karşı bölge kaybı riskinin önemli ölçüde artması şeklinde ortaya çıkar. Lepidiolamprologus attenuatus türü de aynı şekilde kabukları işgal eder, ancak görünüşe göre bu kabukları kendileri açıp temizleyemez ve kaynak tutma potansiyelini aşan yuvalara çekiliyor gibi görünmektedir (Jordan vd., 2016). Bu daha büyük heterospesifikler (farklı türler), genişletilmiş bölgelerdeki tüm grup üyelerini kovar veya öldürür ve kaynaklar sınırsız görünse bile bölge büyüklüğünde açık bir sınırlama olduğunu gösterir.

Bölge ve sınır çatışmaları, bu balıkların sosyal yaşamlarında ön plandadır. Baskın erkekler, tipik olarak ~200 cm²'ye kadar uzanan grubun tüm bölgesel alanını dolaşır ve savunurken, diğer grup üyeleri büyük ölçüde kendi bireysel bölgeleriyle sınırlı kalır. Dişiler tarafından tutulan bölgeler örtüşmez ve genel grup bölgesinde ayrı sektörler oluşturur (Bose vd., 2021). Bununla birlikte, birden fazla üye, grup bölgesine giren davetsiz misafirlere karşı savunmaya katılabilir ve grup güvenliğini sağlamak için bunu saniyeler içinde yapmak zorundadır; bu tepki genellikle baskın erkek tarafından ve yaklaşan davetsiz misafire en yakın olan bireyin bölgesi tarafından organize edilir (Gübel vd., 2021). Grup bölgesinde, bir dişi diğerinin alanına girdiğinde, özellikle de genç yavrular da mevcut olduğunda, dişi-dişi çatışmaları sıklıkla ortaya çıkar ve bu olduğunda baskın erkek genellikle dişilerden birine saldırarak veya aralarına yerleşerek müdahale eder; görünüşe göre çatışmayı yatıştırmak için ('barış koruma davranışı' ile tutarlı; Bose vd., 2021; Schradin & Lamprecht, 2000). Grup içi saldırgan mücadelelerin, özellikle akraba olmayan dişiler arasında, yuva kabukları birbirine en yakın konumda olan balıklar arasında daha sık meydana geldiği görülmektedir (Bose ve ark., 2023) ve bu mücadeleler genellikle açık saldırganlıktan ziyade ritüelleştirilmiş gösteriler şeklinde ifade edilir; ancak bu durum, yüzgeçlerin yırtılmasına ve açık yaralara yol açan ısırmalara kadar tırmanabilir. Bununla birlikte, N. multifasciatus türü balıklar, çatışmaları doğrudan veya diğer grup üyelerinin barışı koruma çabaları yoluyla çözebilir ve böylece küçük alanlarda birlikte yaşayabilirler. Ancak, tipik topluluklardaki bozulmalar bu kalıpları değiştirebilir; laboratuvar çalışmaları, baskın bir erkek ölürse ve hemen yerine yeni bir erkek gelmezse, dişiler arasında kabuklar ve bireysel bölge alanı üzerindeki iç çekişmelerin bazı dişilerin diğerlerini gruptan kovmasına yol açacağını göstermiştir (Schradin & Lamprecht, 2000). Ancak vahşi doğada, aynı grup bölgesinden veya komşu bir bölgeden gelen ast bir erkeğin baskın hale gelmesi veya alternatif olarak dişilerin komşu bir gruba dahil olması muhtemeldir (Bose, Dabernig-Heinz, Koch, Grimm, Lang, vd., 2022).

Çoğu bölgesel grup istikrarlıdır ve aylarca, muhtemelen yıllarca ve hatta belki de balıkların yaşam sürelerinden daha uzun süre aynı yerde varlığını sürdürür (sagittal otolitlerin yaşlandırılması, vahşi doğada bazı erkeklerin en az 10 yıl yaşadığını tahmin etmektedir; Bose vd., 2025). Avlanma veya içsel baskınlık değişimi nedeniyle üyelik değişebilse de, bir grubun konumu ve baba soyu, alt kademedeki erkeklerin grup içi yükselişi nedeniyle bozulmadan kalır. Bu istikrar muhtemelen ekolojik olarak kısıtlanmış dağılım ve bölgesel miras tarafından desteklenmektedir. Ortalama olarak, erkekler kendi grupları içinde (ortalama akrabalık 0,23 ± 0,27) dişilerden daha yakın akrabadır (ortalama akrabalık 0,045 ± 0,15; Bose, Koch vd., 2022). Erkekler ayrıca yakındaki gruplardaki diğer erkeklerle de yüksek akrabalık gösterirler, ancak bu sadece ~2 m uzaklığa kadar geçerlidir. Bu durum, erkeklerin oldukça yerleşik olduklarını, potansiyel olarak doğdukları grup bölgesini miras aldıklarını ve grup bölgelerinin ekolojik bir miras biçimi olarak nesiller boyunca devam edebileceğini düşündürmektedir. Dişiler yeni gruplara daha kolay göç ederler, ancak onlar bile komşu bölgelerden daha uzağa (yani 2 m'den daha uzağa) dağılmakta zorlanabilirler (Bose, Koch, vd., 2022). Bu küçük balıkların kabuklarından uzaklaştıklarında avlanmaya karşı savunmasız oldukları göz önüne alındığında, uzun mesafeli dağılım muhtemelen son derece nadirdir (vahşi doğada genç bir balık ile ebeveyni arasında bugüne kadar ölçülen en uzak mesafe ~4,5 m'dir; Bose, Dabernig-Heinz, Koch, Grimm, Lang, vd., 2022). Kaynak bulunabilirliği, dişilerin göç etme olasılığının daha yüksek olması nedeniyle dişi ağırlıklı dağılımın arkasındaki motivasyon kaynağı gibi görünmektedir (Schradin & Lamprecht, 2000). Dişiler ayrıca göç ederken erkeklere göre daha az dirençle karşılaşırlar; yerleşik dişiler yeni gelen dişilerin girişine agresif bir şekilde direnmeye çalışsalar da, baskın erkek genellikle bu savunmayı bastırmak için müdahale eder (Gübel vd., 2021). Şu anda kaç genç bireyin nihayetinde dağılmaya çalıştığı, yeni bir grup tarafından kabul edilme olasılıkları veya bireylerin yaşamları boyunca birden fazla kez dağılıp dağılmadıkları bilinmemektedir.

Yoğun ekolojik kısıtlamalar altında yaşamanın bir sonucu olarak, grup üyelerinin gruplarının dışında üreme fırsatları çok sınırlıdır ve neredeyse tüm yavrular baskın erkek tarafından dünyaya getirilir (Bose, Dabernig-Heinz, Koch, Grimm, Lang vd., 2022), bu da ast erkeklerin gruplarında mevcut daha yüksek hiyerarşi pozisyonları için sıraya girmesine neden olur. Ancak, popülasyonların genetik yapısı bize erkeklerin en azından ara sıra göç ettiğini gösteriyor; Jordan ve ark. (2016), bireysel erkeklerin kendi bölgelerini kurmaya veya komşu gruplara geçmeye çalıştıklarını gözlemlemiştir. Önce bölgelerinin dışına kısa bir mesafe yüzerek başlarlar ve yakındaki bir kabuğu yavaşça kazarlar, ancak başlangıçta tehlike yaklaştığında doğdukları bölgeye geri dönerler (Jordan ve ark., 2016). Bir kabuğu boşalttıktan sonra, muhtemelen bölge kalitesini artırmak ve dişileri çekmek için ek kabuklar kazmaya başlarlar; dişiler de daha sonra ek kabuklar kazmaya başlayabilirler. Bununla birlikte, bu süreç büyük riskler taşıyor gibi görünüyor ve bu yeni oluşan gruplar genellikle haftalar içinde ortadan kayboluyor, muhtemelen çevredeki bölgesel grupların avlanmasına veya saldırganlığına kurban gidiyorlar. Bu nedenle, ast erkekler, baskın bir erkekle birlikte yaşamak ve onun bölgesindeki değerli alanı işgal etmek için dağılma fırsatı veya avlanma riskiyle sınırlı gibi görünüyor; baskın erkeklerin buna neden tahammül ettiğini anlamak için gelecekteki araştırmalara ihtiyaç vardır. Alt kademedeki erkeklerin doğrudan ebeveynlik dışı bakım sağlamadığı görülse de, bir gruptaki varlıkları akraba seçimi (baskın erkekle akraba olduklarında) veya akraba olmayan türdeşlere, yumurta avcılarına veya bölgesel farklı türlere karşı artan savunma kapasitesi gibi diğer grup düzeyindeki süreçler nedeniyle tolere edilebilir; ayrıca avlanma oranının azalması veya artan tetikte olma gibi potansiyel faydalar da varlıklarının getirdiği maliyetleri dengeleyebilir.

Neolamprologus multifasciatus türü de işbirliği yapar, ancak çoğu durumda bu davranışlar "özgeci" olmaktan ziyade "karşılıklı yarar sağlayan" olarak sınıflandırılabilir. Önceki literatürde N. multifasciatus'un işbirlikçi bir üreyici olduğu belirtilmiş olsa da, son on yıldaki yoğun gözlemler, anne dışında hiçbir bireyin yavrularına baktığına dair hiçbir kanıt ortaya koymamıştır; yavrular kendi kabuklarını bulacak yaşa gelene kadar annelerinin kabuğunda kalırlar. Tüm grup üyeleri, davetsiz misafirlere karşı ortak savunmanın yanı sıra, zamanla biriken kumu temizleyerek kendi alanlarının bakımına da katılırlar, ancak her balık kendi ev kabuğunun etrafındaki alanı temizlemeye odaklanır. Kum ağızla alınır ve daha sonra grup bölgesinin sınırları boyunca tükürülerek kendileri ile komşu sosyal gruplar arasında kum sırtları veya tampon bölgeler oluşturulur (ancak bazen grup üyeleri birbirlerine de kum tükürürler; bu, gelecekte dikkat edilmesi gereken potansiyel olarak rekabetçi bir davranıştır). Araştırmalar devam ederken, mevcut değerlendirmemize göre bu balıklar da 'çoklu göz etkisi'nden faydalanıyor; daha büyük yırtıcıların av olarak genç balıkları ararken bölgelerinden geçerken oluşturdukları tehditleri tespit etmek için sosyal ipuçlarını kullanıyor ve belki de grup üyelerini görsel alanları en üst düzeye çıkaracak düzenlemelerde konumlandırıyorlar.

'Sevgili Düşman' etkisini araştıran deneylerden, bölgesel saldırganlığın grup bölgesinin sınırlarında aşinalıktan etkilendiği açıktır: bilinen komşular her iki cinsiyet tarafından da minimum saldırganlıkla tolere edilirken, yabancı komşulara fiziksel saldırıda bulunulmaktadır (Lein vd., 2025). Bununla birlikte, tanıdık komşular bile bölgesel sınırları ihlal ettiklerinde yoğun bir saldırganlıkla karşılanmaktadır. Bu nedenle, N. multifasciatus'un bireyleri tanıdığı ve diğer bölgesel gruplara ait bilinen ve bilinmeyen bireylere karşı belirli tolerans kurallarına sahip olduğu, gelişmiş sosyo-bilişsel becerilere sahip olduğunu gösterdiği açıktır. Bireylerin birbirlerini nasıl ayırt ettikleri mekanizmaları iyi bilinmemektedir, ancak ilgili türlerden elde edilen kanıtlar, vücutta veya yüzde görsel işaretlerin kullanıldığını göstermektedir (Kohda vd., 2015). Gerçekten de, türlere adlarını veren bireysel çizgili desen (multifasciatus 'çok çizgili' anlamına gelir), her bir topluluğun üyelerini tanımada yararlı bir ipucu olabilir. Bu türde başkalarını kategorize etmede ve sosyal iletişimde kullanılan duyusal modaliteleri araştıran gelecekteki çalışmalar, topluluklarının sürdürülmesinin altında yatan mekanizma hakkında çok şey ortaya çıkaracaktır.

Tanganyika Gölü cikletlerinin karmaşık ve çeşitli sosyal yaşamlarına ilişkin ampirik veriler hızla birikmektedir ve bu türler, toplumsal evrimi incelemek için mükemmel bir model olarak öne sürülmüştür (Lein & Jordan, 2021). Kabukta yaşayan lamprologinler arasında, N. multifasciatus, sosyal ve davranışsal evrimi incelemek için en önemli adaylardan biridir. Bir popülasyon içinde, yeni bölgeler kurmaya çalışan tek erkeklerden, bir avuç kabuğu savunan çiftleşmiş üreme bireylerine, hatta nesillerin örtüştüğü büyük gruplara kadar grup yapısında büyük bir çeşitlilik olabilir. Gelecekteki çalışmalar, bu varyasyonu kullanarak, farklı sosyal karmaşıklık seviyelerinde yaşayan bireyler arasındaki davranış repertuarındaki farklılıklardan, sosyal deneyimdeki farklılıklarla ilişkili nöroanatomideki değişikliklere kadar (örneğin Ma vd., 2025) tek bir sürekli popülasyon içinde inceleme yaparak toplumların ve sosyal yaşamın birçok yönünü keşfedebilir. Bu tür laboratuvarda kolayca tutulabildiği için, deneyler vahşi doğada değişkenlik gösterdiği bilinen sosyal yapısal ve ekolojik faktörleri de manipüle edebilir ve davranışsal varyasyonların maliyetlerini ve faydalarını kontrollü bir şekilde aydınlatabilir. Bu türün aşırı derecede yerleşikliği vardır ve bu nedenle hayvan duruşu ve hareket takibine yönelik modern yaklaşımlar saha ortamlarında uygulanabilir (Bose vd., 2021; Francisco vd., 2020), ekolojik ve evrimsel süreçlerin yerleşik analizini modern nicel tekniklerle birleştirebilir ve sosyal birimlerin uzun vadeli istikrarı nedeniyle aylar hatta yıllar boyunca gerçekleştirilebilir. Her bireyin kendine özgü bir çizgi deseni taşıması nedeniyle, bireyleri yakalamaya veya başka şekilde manipüle etmeye gerek kalmadan (yeterli video çözünürlüğü sağlandığında) otomatik tanımlama da mümkündür; bu da uzun süreler boyunca doğal sosyal etkileşimler hakkında veri toplamak için neredeyse mükemmel bir sistem sağlar.

Genel olarak, 'multis' (yani N. multifasciatus) hakkındaki mevcut bilgiler, bu türün kaynak bulunabilirliği ve avlanma riskiyle sınırlı bir ortamda yaşayan, oldukça mücadeleci, sosyal bir balık olduğunu ortaya koymaktadır. Bu küçük tür, kabuk kazma yoluyla ortamı değiştirerek habitatında büyük değişiklikler yapabilir ve uzun süreli bölgeleri sonraki nesillere aktarabilir. Uzak bir gölde yaşayan mütevazı bir balık olmasına rağmen, N. multifasciatus bize hayvanlar alemindeki diğer türlerle karşılaştırmak ve incelemek için canlı ve elverişli bir sistem sunmakta ve hayvan topluluklarının evrimi ve ekolojisi hakkında yeni bilgiler üretmeye devam etmektedir.

[B]Referanslar[/B]

Bose, A. P. H., Brodin, T., Katongo, C., Mabo, L., & Jordan, A. (2024). How can we measure resource quality when resources differ in many ways? Deconstructing shelter quality in a social fish. Ecology and Evolution, 14(8), Article e70146.
Bose, A. P. H., Dabernig-Heinz, J., Koch, L., Grimm, J., Lang, S., Hegedüs B., Banda, T., Makasa, L., Jordan, A., & Sefc, K. M. (2022). Parentage analysis across age cohorts reveals sex differences in reproductive skew in a group-living cichlid fish,- Neolamprologus multifasciatus. Molecular Ecology, 31, 2418—2434.
Bose, A. P. H., Dabernig-Heinz, J., Koch, L., Grimm, J., Sefc, K. M., & Jordan, A. (2022). Patterns of sex-biased dispersal are consistent with social and ecological constraints in a group-living cichlid fish. BMC Ecology and Evolution, 22, Article 21.
Bose, A. P. H., Dabernig-Heinz, J., Oberkofler, J., Koch, L., Grimm, J., Sefc, K. M., & Jordan, A. (2023). Aggression and spatial positioning of kin and non-kin fish in social groups. Behavioral Ecology, 34(4), 673—681.
Bose, A. P. H., Dunster, B., Henshaw, J., Koch, L., Grimm, J., Sefc, K. M., & Jordan, A. (2025). Habitat differences in resource density and distribution affect ecology and life history of a landscape-modifying fish. Molecular Ecology, Early View, 34 (22), Article e70145.
Bose, A. P. H., Koch, L., Dabernig-Heinz, J. D., Grimm, J., Sefc, K. M., & Jordan, A. (2022). Patterns of sex-biased dispersal are consistent with social and ecological constraints in a group-living cichlid fish. BMC Ecology and Evolution, 22, 21.
Bose, A. P. H., Nührenberg, P., & Jordan, A. (2021). Female—female conflict is higher during periods of parental care in a group-living cichlid fish. Animal Behaviour,182,91-105.
Bose, A. P. H., Windorfer, J., B ohm, € A., Ronco, F., Indermaur, A., Salzburger, W., & Jordan, A. (2020). Structural manipulations of a shelter resource reveal underlying preference functions in a shell-dwelling cichlid fish. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 287(1927), Article 20200127.
Choi, N., & Jordan, A. (2025). Behavioural morphospaces reveal the evolution of shared elements into diverse repertoires (Manuscript in preparation). Francisco, F., Nührenberg, P., & Jordan, A. (2020). High-resolution, non-invasive animal tracking and reconstruction of local environment in aquatic systems. Movement Ecology, 8, 27.
Gübel, J., Bose, A. P. H., & Jordan, A. (2021). Social and spatial conflict drive resident aggression toward outsiders in a group-living fish. Behavioral Ecology, 32, 826—834.
Jordan, L. A., Maguire, S. M., Hofmann, H. A., & Kohda, M. (2016). The social and ecological costs of an ‘over-extended’ phenotype. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 283(1822), Article 20152359.
Kawanabe, H., Hori, M., & Nagoshi, M. (1997). Fish communities in Lake Tanganyika. Kyoto University Press. Kohda, M., Jordan, L. A., Hotta, T., Kosaka, N., Karino, K., Tanaka, H., Taniyama, M., & Takeyama, T. (2015). Facial recognition in a group-living cichlid fish. PLoS One, 10(11), Article e0142552.
Kohler, U. (1998). Zur Struktur und Evolution des Sozialsystems von Neolamprologus multifasciatus (Cichlidae, Pisces), dem kleinsten Schneckenbuntbarsch des Tanganjikasees. Max-Planck Institut für Verhaltensphysiologie.
Lein, E., & Jordan, A. (2021). Studying the evolution of social behaviour in one of Darwin’s Dreamponds: A case for the lamprologine shell-dwelling cichlids. Hydrobiologia, 848(16), 3699—3726.
Lein, E., Olofsson, R., Klenk, H., Dunster, B., Schwarz, N., Choi, N., Carpetis, N., Makasa, L., Bose, A. P. H., & Jordan, A. (2025). Threat-sensitive expression of the dear enemy effect: Contextual modulation of aggression in a territorial cichlid (Manuscript in preparation).
Ma, B., Bose, A. P. H., Dunster, B., Zhu, B., Lein, E., Li, W. W., & Jordan, A. (2025). Social fish have larger brains and greater relative telencephalon sizes: Support for the social brain hypothesis from wild, intraspecific comparisons. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 292(2057), Article 20251169.
Schradin, C., & Lamprecht, J. (2000). Female-biased immigration and male peacekeeping in groups of the shell-dwelling cichlid fish Neolamprologus multifasciatus. Behavioral Ecology and Sociobiology, 48(3), 236—242.
Schradin, C., & Lamprecht, J. (2002). Causes of female emigration in the groupliving cichlid fish Neolamprologus multifasciatus. Ethology, 108, 237—248.
Soreghan, M., Cohen, A., McGlue, M., Yeager, K., Ryan, E., Johns, A., & Kimirei, I. (2024). Impacts of anthropogenic sedimentation on shell-bed habitats in Lake Tanganyika, Africa. Journal of Great Lakes Research, 50(3), Article 102325.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL]- 20 Ocak 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - 10 Şubat 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] - 17 Mart 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] - 15 Nisan 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] - 13 Mayıs 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] - 18 Haziran 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL]- 14 Temmuz 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] - 12 Ağustos 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] - 11 Eylül 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] - 15 Ekim 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/gamerika_cikleti_geophaguslarda_diyet-morfoloji_k1013489.asp[/URL] - 19 Kasım 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/baska_baliklarin_pullariyla_beslenen_bir_ciklet_k1013970.asp[/URL] - 16 Aralık 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ekstremofil_bir_ciklette_eko-morfolojik_degisimler_k1014378.asp[/URL] - 14 Ocak 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/karisik_komsu_ciklet_turlerinden_ortaklasa_savunma_k1014986.asp[/URL] - 18 Şubat 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/oamerika_krater_golu_cikletlerinde_panmiksi_k1015368.asp[/URL] - 10 Mart 2026[EDIT]Orhan76,2026-04-14 13:20:30[/EDIT]